Ensiklopedia Dunia

Temukan artikel dan sumber daya untuk membantu menjawab pertanyaan Anda.

Velociraptor

Velociraptor
Rentang waktu: Kapur Akhir, ~75–71 jtyl
Kemungkinan terdapat catatan dari kala Maastrichtium yang lebih muda[1]
Pajangan cetakan kerangka V. mongoliensis di Institut Ilmu Pengetahuan Alam Kerajaan Belgia
Klasifikasi ilmiah Sunting klasifikasi ini
Kerajaan: Animalia
Filum: Chordata
Klad: Dinosauria
Klad: Saurischia
Klad: Theropoda
Famili: †Dromaeosauridae
Klad: †Eudromaeosauria
Subfamili: †Velociraptorinae
Genus: †Velociraptor
Osborn, 1924
Spesies tipe
†Velociraptor mongoliensis
Osborn, 1924
Spesies lain
Artikel takson sembarang

Velociraptor (/vəˌlɒsɪˈræptər, vəˈlɒsɪræptər/;[2] terj. har. 'pencuri yang tangkas') adalah sebuah genus dinosaurus dromaeosaurid kecil yang hidup di Asia pada kala Kapur Akhir, sekitar 75 hingga 71 juta tahun lalu (Jtl). Saat ini terdapat dua spesies yang diakui, meskipun beberapa spesies lain pernah dimasukkan ke dalam genus ini di masa lalu. Spesies tipe dari genus ini adalah V. mongoliensis, yang dinamai dan dideskripsikan pada tahun 1924. Berbagai fosil dari spesies ini telah ditemukan di Formasi Djadochta, Mongolia. Spesies kedua, V. osmolskae, dinamai pada tahun 2008 berdasarkan material tengkorak dari Formasi Bayan Mandahu, Tiongkok. Catatan fosil yang mungkin berasal dari genus ini juga diketahui dari Formasi Nemegt.[1]

Meskipun berukuran lebih kecil dari dromaeosaurid lainnya seperti Deinonychus dan Achillobator, Velociraptor memiliki panjang sekitar 1,5–2,07 m (4,9–6,8 ft) dengan massa tubuh sekitar 14,1–19,7 kg (31–43 pon). Namun, dinosaurus ini memiliki banyak kesamaan ciri anatomi. Hewan ini merupakan karnivora bipedal berbulu dengan ekor yang panjang dan sebuah cakar berbentuk sabit yang membesar pada tiap kaki belakangnya, yang diyakini digunakan untuk menerkam dan menahan mangsanya. Velociraptor dapat dibedakan dari dromaeosaurid lain berdasarkan tengkoraknya yang panjang dan rendah, serta moncong yang menengadah.

Velociraptor (umumnya disebut sebagai "raptor") adalah salah satu genus dinosaurus yang paling dikenal oleh masyarakat umum karena peran pentingnya dalam seri film Jurassic Park. Namun pada kenyataannya, Velociraptor kira-kira hanya seukuran kalkun, jauh lebih kecil dibandingkan dengan reptil bertinggi sekitar 2 m (6,6 ft) dan seberat 90 kg (200 pon) yang digambarkan dalam novel dan film tersebut (yang sebenarnya didasarkan pada anggota dari genus kerabatnya, Deinonychus). Saat ini, Velociraptor sangat dikenal luas oleh para paleontolog, dengan lebih dari belasan spesimen kerangka fosil yang telah dideskripsikan. Salah satu spesimen yang sangat terkenal mengawetkan seekor Velociraptor yang sedang bertarung sengit dengan seekor Protoceratops.

Sejarah penemuan

Tebing Api, Mongolia pada tahun 2018
Diagram garis dari tengkorak holotipe V. mongoliensis dan kuku tangan yang menyertainya

Selama sebuah ekspedisi Museum Sejarah Alam Amerika ke Tebing Api (Bayn Dzak atau Bayanzag) di Formasi Djadochta, Gurun Gobi, pada 11 Agustus 1923, Peter Kaisen menemukan fosil Velociraptor pertama yang diketahui oleh ilmu pengetahuan—sebuah tengkorak yang remuk namun lengkap, yang menyertai satu cakar tangan dan tulang-tulang falang yang berdekatan (AMNH 6515). Pada tahun 1924, presiden museum Henry Fairfield Osborn menetapkan tengkorak dan bagian dari manus (tangan) tersebut sebagai spesimen tipe dari genus barunya, Velociraptor. Nama ini diturunkan dari kata dalam bahasa Latin velox ('tangkas' atau 'cepat') dan raptor ('perampok' atau 'penjarah') dan merujuk pada sifat kursorial serta pola makan karnivor hewan tersebut. Osborn menamai spesies tipenya V. mongoliensis berdasarkan negara asalnya.[3] Pada awal tahun yang sama, Osborn sempat menyebut hewan ini secara tidak resmi dalam sebuah artikel pers populer dengan nama "Ovoraptor djadochtari" (jangan disamakan dengan Oviraptor yang memiliki nama mirip),[4] yang akhirnya diubah menjadi V. mongoliensis pada saat deskripsi resminya.[3]

Di saat tim-tim Amerika Utara dilarang memasuki Mongolia yang komunis selama Perang Dingin, berbagai ekspedisi oleh para ilmuwan Soviet dan Polandia, yang bekerja sama dengan rekan-rekan mereka dari Mongolia, berhasil menemukan beberapa spesimen Velociraptor lainnya. Yang paling terkenal adalah bagian dari spesimen "Dinosaurus Berkelahi" (MPC-D 100/25; sebelumnya dikenal sebagai IGM, GIN, atau GI SPS), yang ditemukan oleh tim Polandia-Mongolia pada tahun 1971. Fosil ini mengawetkan seekor Velociraptor yang sedang bertarung melawan seekor Protoceratops.[5][6][7] Fosil ini dianggap sebagai kekayaan bangsa Mongolia, dan pada tahun 2000 dipinjamkan ke Museum Sejarah Alam Amerika di Kota New York untuk sebuah pameran sementara.[8]

Antara tahun 1988 dan 1990, sebuah tim gabungan Tiongkok-Kanada menemukan sisa-sisa Velociraptor di Tiongkok utara.[9] Para ilmuwan Amerika kembali ke Mongolia pada tahun 1990, dan sebuah ekspedisi gabungan Mongolia-Amerika ke wilayah Gobi, yang dipimpin oleh Museum Sejarah Alam Amerika dan Akademi Ilmu Pengetahuan Mongolia, berhasil menemukan beberapa kerangka yang terawetkan dengan baik.[10][11] Salah satu spesimen tersebut, MPC-D 100/980, dijuluki "Ichabodcraniosaurus" oleh tim Norell karena spesimen yang cukup lengkap ini ditemukan tanpa tengkorak (sebuah singgungan terhadap karakter karangan Washington Irving, yakni Ichabod Crane).[12] Meskipun Norell dan Makovicky untuk sementara waktu menganggapnya sebagai spesimen Velociraptor mongoliensis,[10] spesimen ini kemudian dinamai sebagai spesies baru Shri devi pada tahun 2021.[13]

Pada tahun 1999, Rinchen Barsbold dan Halszka Osmólska melaporkan sebuah spesimen Velociraptor juvenil (GIN atau IGM 100/2000), yang diwakili oleh kerangka lengkap termasuk tengkorak dari individu muda. Spesimen ini ditemukan di lokalitas Tugriken Shireh dari Formasi Djadochta dalam konteks Ekspedisi Paleontologi Mongolia-Jepang. Para penulis pendamping menyatakan bahwa deskripsi terperinci mengenai spesimen ini dan spesimen lainnya akan diterbitkan di kemudian hari.[14]

Spesies tambahan

Tengkorak-tengkorak velociraptorin, B, D, E adalah V. mongoliensis, C adalah V. sp., dan F adalah V. osmolskae (bagian yang diketahui berwarna abu-abu)

Maksila dan sebuah lakrimal (masing-masing merupakan tulang utama penyandang gigi pada rahang atas, dan tulang yang membentuk tepi anterior rongga mata) yang ditemukan di Formasi Bayan Mandahu pada tahun 1999 oleh Ekspedisi Dinosaurus Tiongkok-Belgia diketahui merujuk pada Velociraptor, namun bukan pada spesies tipe V. mongoliensis. Pascal Godefroit dan rekan-rekannya menamai tulang-tulang ini sebagai V. osmolskae (untuk menghormati ahli paleontologi Polandia Halszka Osmólska) pada tahun 2008.[15] Namun, sebuah studi tahun 2013 mencatat bahwa meskipun "bentuk maksila yang memanjang pada V. osmolskae mirip dengan V. mongoliensis," analisis filogenetik menemukan bahwa spesies ini lebih dekat ke Linheraptor, sehingga menjadikan genus ini parafiletik; dengan demikian, V. osmolskae mungkin sebenarnya tidak termasuk dalam genus Velociraptor dan memerlukan peninjauan ulang.[16]

Ahli paleontologi Mark A. Norell dan Peter J. Makovicky pada tahun 1997 mendeskripsikan spesimen-spesimen baru yang terawetkan dengan baik dari V. mongoliensis, yaitu MPC-D 100/985 yang dikumpulkan dari lokalitas Tugrik Shireh pada tahun 1993, dan MPC-D 100/986 yang dikumpulkan pada tahun 1993 dari lokalitas Chimney Buttes. Tim tersebut secara singkat menyebutkan spesimen lain, MPC-D 100/982, yang pada saat publikasi tersebut diterbitkan masih belum dideskripsikan.[11] Pada tahun 1999, Norell dan Makovicky memberikan lebih banyak wawasan mengenai anatomi Velociraptor dengan spesimen-spesimen tambahan. Di antaranya, MPC-D 100/982 dideskripsikan dan digambarkan sebagian, serta dirujuk sebagai V. mongoliensis terutama berdasarkan kemiripan kranial dengan tengkorak holotipe, meskipun mereka menyatakan bahwa terdapat perbedaan antara daerah panggul spesimen ini dan spesimen-spesimen Velociraptor lainnya. Spesimen yang terawetkan dengan relatif baik ini, termasuk tengkoraknya, ditemukan dan dikumpulkan pada tahun 1995 di lokalitas Bayn Dzak (khususnya di sublokalitas "Volcano").[10] Dalam sebuah abstrak tahun 2004, Martin Kundrát membandingkan neurokranium MPC-D 100/982 dengan spesimen Velociraptor lainnya, MPC-D 100/976. Ia menyimpulkan bahwa morfologi keseluruhan dari spesimen pertama lebih turunan (maju) daripada yang kedua, menunjukkan bahwa keduanya dapat mewakili taksa yang berbeda.[17]

Spesimen Velociraptor MPC-D 100/982, kemungkinan sebuah spesies baru

Dalam tesis magisternya pada tahun 2020, Mark J. Powers secara lengkap mendeskripsikan MPC-D 100/982, yang ia simpulkan mewakili spesies ketiga dan spesies baru dari Velociraptor. Spesies ini, yang ia anggap berbeda, dinyatakan memiliki perbedaan utama dari spesies Velociraptor lainnya dengan memiliki morfologi maksila yang dangkal.[18] Pada tahun 2020, Powers dan rekan-rekannya juga menggunakan analisis morfometri untuk membandingkan beberapa maksila dromaeosaurid, dan menemukan bahwa maksila MPC-D 100/982 sangat berbeda dari spesimen-spesimen yang dirujuk sebagai Velociraptor. Mereka mengindikasikan bahwa berdasarkan hasil ini, spesimen tersebut mewakili sebuah spesies yang berbeda.[19] Pada tahun 2021, Powers bersama timnya menggunakan analisis komponen utama untuk memisahkan maksila-maksila dromaeosaurid, yang paling menonjol adalah temuan bahwa MPC-D 100/982 berada di luar variabilitas intraspesifik V. mongoliensis, sehingga berargumen bahwa ini adalah spesies yang berbeda. Mereka menganggap bahwa V. mongoliensis maupun spesies baru ini terpisah secara ekologis berdasarkan anatomi tengkorak mereka.[20] Dalam abstrak lain tahun 2021, tim tersebut kembali memperkuat pemisahan di tingkat spesies, dengan mencatat bahwa perbedaan tambahan dapat ditemukan pada tungkai belakang.[21]

Deskripsi

Spesimen Velociraptor dibandingkan ukurannya dengan manusia setinggi 1,8 m (5 ft 11 in)

Velociraptor adalah dromaeosaurid berukuran kecil hingga sedang, dengan individu dewasa memiliki panjang antara 1,5–2,07 m (4,9–6,8 ft), tinggi sekitar 0,5 m (1,6 ft) pada panggul,[22][23] dan berat sekitar 141–197 kg (311–434 pon).[24][25]

Benjolan pangkal bulu yang menonjol—tempat melekatnya bulu "sayap" dan indikator langsung adanya tutupan bulu—telah dilaporkan terdapat pada ulna seekor spesimen tunggal Velociraptor (IGM 100/981), yang mewakili hewan dengan perkiraan panjang 15 m (49 ft) dan berat 15 kg (33 pon). Jarak dari 6 benjolan yang terawetkan menunjukkan bahwa kemungkinan terdapat 8 benjolan tambahan lainnya, sehingga memberikan total 14 benjolan pangkal bulu yang menumbuhkan bulu sekunder besar (bulu "sayap" yang tumbuh dari lengan bawah).[26] Namun, nomor spesimen tersebut telah dikoreksi menjadi IGM 100/3503 dan rujukannya sebagai Velociraptor mungkin memerlukan evaluasi ulang, menunda riset lebih lanjut.[27] Meskipun demikian, terdapat bukti filogenetik yang kuat dari kerabat dromaeosaurid lainnya yang mengindikasikan keberadaan bulu pada Velociraptor, termasuk dromaeosaurid seperti Daurlong,[28] Microraptor,[29] atau Zhenyuanlong.[30]

Tengkorak

Restorasi kehidupan

Tengkorak Velociraptor agak memanjang dan tumbuh hingga sepanjang 23 cm (9,1 in). Tengkorak ini memiliki lengkungan unik ke atas pada bagian moncong, cekung pada permukaan atas, dan cembung pada permukaan bawah. Moncongnya, yang menempati sekitar 60% dari keseluruhan panjang tengkorak, sangat sempit dan utamanya dibentuk oleh tulang nasal, premaksila, dan maksila. Premaksila adalah tulang paling anterior (depan) di tengkorak, dan ukurannya lebih panjang daripada tingginya. Sementara ujung posteriornya (belakang) menyatu dengan nasal, bagian utama dari premaksila bersentuhan dengan maksila. Maksila hampir berbentuk segitiga dan merupakan komponen terbesar dari moncong. Pada bagian tengah atau badan utamanya, terdapat lekukan yang membentuk lubang kecil berbentuk oval hingga melingkar, yang disebut fenestra maksilaris. Di depan fenestra ini terdapat dua bukaan kecil, yang disebut sebagai fenestra promaksilaris. Batas posterior dari maksila membentuk (sebagian besar) fenestra antorbital, salah satu dari beberapa lubang besar di tengkorak. Baik premaksila maupun maksila memiliki beberapa alveoli (soket gigi) pada permukaan bawahnya. Di atas maksila dan bersentuhan dengan premaksila, terdapat tulang nasal. Tulang ini tipis/sempit dan memanjang yang menyusun permukaan atas moncong. Bersama-sama, tulang premaksila dan nasal membentuk naris atau fenestra narial (bukaan lubang hidung), yang relatif besar dan melingkar. Ujung posterior tulang nasal menyatu dengan tulang frontal dan lakrimal.[31][14]

Tengkorak MPC-D 100/25 (individu Dinosaurus Berkelahi), dalam pandangan lateral/samping (A-C), atas (B), bawah (D-E), dan posterior/belakang (E)

Bagian belakang atau posterior tengkorak tersusun atas tulang frontal, lakrimal, postorbital, jugal, parietal, kuadrat, dan kuadratojugal. Frontal adalah komponen yang besar, memiliki bentuk agak persegi panjang jika dilihat dari atas. Pada ujung posteriornya, tulang ini bersentuhan dengan parietal, dan komponen-komponen tersebut merupakan bagian utama dari atap tengkorak. Lakrimal adalah tulang berbentuk T dan badan utamanya tipis serta halus. Ujung bawahnya bertemu dengan jugal (sering disebut tulang pipi), yang merupakan komponen besar berbentuk sub-segitiga. Batas bawahnya terlihat lurus/horizontal. Postorbital terletak tepat di atas jugal: sebuah tulang yang kekar dan berbentuk T dengan jelas. Secara keseluruhan, orbit atau fenestra orbital (rongga mata)—yang dibentuk oleh lakrimal, jugal, frontal, dan postorbital—berukuran besar dan bentuknya hampir melingkar, dengan ukuran panjang melebihi tingginya. Bila dilihat dari atas, sepasang lubang besar dan sangat membulat terdapat di dekat bagian belakang tengkorak (fenestra temporal), yang komponen utamanya adalah postorbital dan skuamosal. Di belakang jugal, berkembang sebuah tulang berbentuk T terbalik (juga terlihat pada dromaeosaurid lain), yang dikenal sebagai kuadratojugal. Sementara ujung atas kuadratojugal menyatu dengan skuamosal, sebuah komponen berbentuk tidak beraturan, sisi dalamnya bertemu dengan kuadrat. Tulang kuadrat ini sangat penting untuk artikulasi (persendian) dengan rahang bawah. Tulang paling posterior adalah tulang oksipital dan tonjolannya yang disebut kondilus oksipital: sebuah benjolan bulat dan menggelembung yang bertemu dengan tulang belakang pertama pada leher.[31][14]

Tengkorak holotipe V. mongoliensis (kanan), rostrum (kiri), dan dentari (bawah)

Rahang bawah Velociraptor utamanya terdiri dari tulang dentari, splenial, angular, surangular, dan artikular. Dentari adalah komponen yang sangat panjang, sedikit melengkung, dan sempit yang memiliki beberapa alveoli di permukaan atasnya. Pada ujung posteriornya, dentari bertemu dengan surangular. Terdapat sebuah lubang kecil di dekat ujung posteriornya, yang disebut foramen atau fenestra surangular. Kedua tulang ini merupakan komponen terbesar pada rahang bawah Velociraptor, yang menyumbang hampir seluruh panjang rahang tersebut. Di bawahnya terdapat splenial dan angular yang lebih kecil, yang saling berartikulasi dengan erat. Artikular, yang terletak di sisi dalam surangular, adalah sebuah komponen kecil yang menyatu dengan kuadrat dari tengkorak atas, memungkinkan terjadinya artikulasi dengan rahang bawah. Sebuah lubang memanjang yang hampir berbentuk oval terbentuk di tengah rahang bawah (fenestra mandibularis), dan lubang ini dihasilkan oleh persendian antara tulang dentari, surangular, dan angular.[31][14]

Gigi Velociraptor cukup homodon (bentuknya seragam) dan memiliki beberapa dentikel (gerigi), yang masing-masing bergerigi lebih menonjol pada tepi belakang daripada tepi depan. Premaksila memiliki 4 alveoli (artinya terdapat 4 gigi yang tumbuh), dan maksila memiliki 11 alveoli. Pada dentari, terdapat antara 14–15 alveoli. Semua gigi yang ada pada premaksila tidak terlalu melengkung, dan dua gigi pertama adalah yang paling panjang, dengan gigi kedua memiliki ciri khas berukuran besar. Gigi-gigi maksila lebih ramping, melengkung ke belakang, dan yang paling menonjol, ujung bawahnya jauh lebih kuat bergerigi dibandingkan bagian atasnya.[31][14]

Kerangka postkranial

Diagram garis dari pes (kaki) V. mongoliensis (MPC-D 100/985)

Lengan Velociraptor tersusun dari humerus (tulang lengan atas), tulang pengumpil dan ulna (tulang lengan bawah), serta manus (tangan). Velociraptor, seperti dromaeosaurid lainnya, memiliki manus yang besar dengan tiga jari memanjang, yang berujung pada ungual (tulang cakar) yang sangat melengkung dengan struktur dan fleksibilitas yang mirip dengan tulang sayap burung modern. Jari kedua adalah yang terpanjang dari ketiga jari yang ada, sedangkan jari pertama adalah yang terpendek. Struktur tulang karpal (pergelangan tangan) tidak memungkinkan pronasi pergelangan tangan dan memaksa manus untuk ditahan dengan permukaan palmar menghadap ke dalam (secara medial), bukan ke bawah. Anatomi pes (kaki belakang) Velociraptor terdiri dari metatarsus—sebuah komponen besar yang tersusun atas tiga metatarsal yang metatarsal pertamanya sangat tereduksi ukurannya—dan empat jari yang menumbuhkan ungual besar. Jari pertama, seperti pada theropoda lainnya, merupakan sebuah dewclaw yang kecil. Jari kedua, yang paling membuat Velociraptor terkenal, sangat termodifikasi dan ditahan terangkat dari tanah, yang menyebabkan Velociraptor dan dromaeosaurid lainnya berjalan hanya dengan jari ketiga dan keempat mereka. Jari ini memiliki cakar berbentuk sabit yang relatif besar, yang merupakan ciri khas dinosaurus dromaeosaurid dan troodontid. Cakar yang membesar ini, yang dapat tumbuh hingga lebih dari 65 cm (26 in) panjangnya di sepanjang tepi luarnya, kemungkinan besar merupakan alat pemangsa yang digunakan untuk menahan mangsa yang meronta.[11][10]

Rekonstruksi kerangka V. mongoliensis (MPC-D 100/25)

Seperti pada dromaeosauria lainnya, ekor Velociraptor memiliki prazigapofisis (tonjolan tulang yang panjang) pada permukaan atas tulang belakang, serta tendon yang mengeras (mengalami osifikasi) di bawahnya. Prazigapofisis ini dimulai pada tulang belakang ekor (kaudal) kesepuluh dan memanjang ke depan untuk menopang empat hingga sepuluh tulang belakang tambahan, bergantung pada posisinya di ekor. Bagian ini dulunya diduga membuat ekor menjadi kaku sepenuhnya, sehingga memaksa seluruh ekor untuk berfungsi sebagai satu kesatuan yang mirip tongkat. Namun, setidaknya satu spesimen diketahui memiliki serangkaian tulang belakang ekor utuh yang terawetkan, yang melengkung ke samping membentuk huruf S. Hal ini menunjukkan bahwa terdapat lebih banyak fleksibilitas horizontal daripada yang diduga sebelumnya.[11][10][32]

Klasifikasi

Velociraptor adalah anggota dari kelompok Eudromaeosauria, sebuah subkelompok turunan dari famili Dromaeosauridae yang lebih besar. Genus ini sering ditempatkan di dalam subfamilinya sendiri, Velociraptorinae. Dalam taksonomi filogenetik, Velociraptorinae biasanya didefinisikan sebagai "semua dromaeosauria yang berkerabat lebih dekat dengan Velociraptor daripada dengan Dromaeosaurus." Namun, klasifikasi dromaeosaurid sangatlah bervariasi. Pada awalnya, subfamili Velociraptorinae didirikan hanya untuk menampung Velociraptor.[5] Beberapa analisis lain sering kali memasukkan genus lain, biasanya Deinonychus dan Saurornitholestes,[33] serta Tsaagan sebagai contoh yang lebih terkini.[34] Sejumlah studi yang diterbitkan pada tahun 2010-an, termasuk versi perluasan dari analisis yang sebelumnya menemukan dukungan untuk Velociraptorinae, telah gagal memutuskannya sebagai kelompok yang berbeda, melainkan menyarankan bahwa subfamili tersebut adalah tingkatan parafiletik yang kemudian menurunkan Dromaeosaurinae.[35][36]

Saat pertama kali dideskripsikan pada tahun 1924, Velociraptor ditempatkan di dalam famili Megalosauridae, seperti halnya sebagian besar dinosaurus karnivor pada masa itu (Megalosauridae, seperti Megalosaurus, berfungsi semacam takson 'keranjang sampah', tempat banyak spesies yang tidak berkerabat dikelompokkan bersama).[3] Seiring dengan bertambahnya penemuan dinosaurus, Velociraptor kemudian diakui sebagai dromaeosaurid. Semua dromaeosaurid juga pernah dimasukkan ke dalam famili Archaeopterygidae oleh setidaknya satu ahli (yang mana pada praktiknya, akan menjadikan Velociraptor sebagai burung yang tak dapat terbang).[37] Di masa lalu, spesies dromaeosaurid lainnya, termasuk Deinonychus antirrhopus dan Saurornitholestes langstoni, terkadang diklasifikasikan ke dalam genus Velociraptor. Karena Velociraptor adalah nama yang pertama kali diberikan, spesies-spesies tersebut diganti namanya menjadi Velociraptor antirrhopus dan V. langstoni.[22] Hingga 2008, satu-satunya spesies Velociraptor yang saat ini diakui adalah V. mongoliensis[14][37][38] dan V. osmolskae.[15] Namun, beberapa penelitian menemukan bahwa "V." osmolskae berkerabat jauh dengan V. mongoliensis.[39][40]

Ukuran Velociraptor (2) dibandingkan dengan dromaeosauria lain
Perbandingan beberapa anggota Velociraptorinae, menampilkan Linheraptor, Tsaagan, dan Velociraptor

Di bawah ini adalah hasil filogeni Eudromaeosauria berdasarkan analisis filogenetik yang dilakukan oleh James G. Napoli dan tim pada tahun 2021 selama pendeskripsian Kuru, yang menunjukkan posisi Velociraptor:[27]

Eudromaeosauria

Paleobiologi

Bulu

Pada tahun 2007, Alan H. Turner dan rekan-rekannya melaporkan keberadaan enam buah benjolan pangkal bulu pada ulna spesimen rujukan Velociraptor (IGM 100/981) dari lokalitas Ukhaa Tolgod di Formasi Djadochta. Turner dan rekan-rekannya menafsirkan keberadaan bulu pada Velociraptor sebagai bukti yang menentang gagasan bahwa dinosaurus kelompok maniraptora bertubuh besar dan tidak dapat terbang kehilangan bulunya secara sekunder akibat ukuran tubuh yang lebih besar. Lebih lanjut, mereka mencatat bahwa benjolan pangkal bulu hampir tidak pernah ditemukan pada spesies burung yang tidak dapat terbang saat ini, dan keberadaannya pada Velociraptor (yang diasumsikan tidak dapat terbang karena ukurannya yang relatif besar serta lengan depannya yang pendek) adalah bukti bahwa leluhur dromaeosauria mampu terbang. Hal ini menjadikan Velociraptor dan anggota bertubuh besar lainnya dalam famili ini menjadi hewan yang tidak dapat terbang secara sekunder, meskipun ada kemungkinan bulu sayap besar yang disimpulkan ada pada leluhur Velociraptor memiliki tujuan lain selain untuk terbang. Bulu-bulu pada Velociraptor yang tidak dapat terbang ini mungkin digunakan untuk tujuan peragaan (display), menutupi sarang mereka saat mengerami telur, atau untuk menambah kecepatan dan daya dorong saat berlari di lereng yang menanjak.[26]

Mengingat keberadaan dromaeosaurid lain di Ukhaa Tolgod, yaitu Tsaagan, Napoli beserta timnya mencatat bahwa rujukan atas spesimen ini sebagai Velociraptor saat ini perlu diperiksa kembali.[27]

Indra

Pemeriksaan endokranium Velociraptor menunjukkan bahwa hewan ini mampu mendeteksi dan mendengar rentang frekuensi suara yang luas (2.368–3.965 Hz) sehingga dapat melacak mangsa dengan sangat mudah. Pemeriksaan endokranium tersebut juga semakin memperkuat teori bahwa dromaeosauria ini adalah pemangsa yang gesit dan lincah. Bukti fosil yang menunjukkan adanya aktivitas memakan bangkai pada Velociraptor juga mengindikasikan bahwa ia adalah hewan oportunistik dan pemangsa yang aktif, yang akan memakan bangkai pada masa kekeringan atau kelaparan, saat kesehatannya memburuk, atau bergantung pada usia dari hewan tersebut.[41]

Pola makan

Gigi tunggal dari ZPAL MgD-I/97a

Pada tahun 2020, Powers dan rekan-rekannya memeriksa kembali tulang maksila dari beberapa taksa eudromaeosauria dan menyimpulkan bahwa sebagian besar eudromaeosauria Asia dan Amerika Utara terpisah secara strategi ekologis maupun morfologi moncongnya. Mereka mendapati bahwa maksila merupakan rujukan yang dapat diandalkan ketika menyimpulkan bentuk tulang pramaksila dan moncong secara keseluruhan. Sebagai contoh, sebagian besar spesies Asia memiliki moncong yang memanjang berdasarkan tulang maksilanya (yakni kelompok velociraptorin), yang menunjukkan pola makan yang lebih selektif pada Velociraptor dan kerabatnya, seperti memburu mangsa kecil yang bergerak cepat. Sebaliknya, sebagian besar eudromaeosauria Amerika Utara, yang utamanya adalah dromaeosaurin, memiliki profil morfologi maksila yang kekar dan dalam. Namun, dromaeosaurin bertubuh besar bernama Achillobator menjadi pengecualian yang unik di antara taksa Asia karena maksilanya yang dalam.[42]

Manabu Sakamoto pada tahun 2022 menjalankan kerangka kerja pemodelan prediktif filogenetik Bayesian untuk memperkirakan parameter otot rahang dan kekuatan gigitan beberapa archosauria yang telah punah, berdasarkan pada lebar tengkorak dan hubungan filogenetik antarkelompok. Di antara taksa yang diteliti, Velociraptor tercatat memiliki kekuatan gigitan sebesar 304 N, yang mana lebih rendah dibandingkan dromaeosaurid lain seperti Dromaeosaurus (885 N) atau Deinonychus (706 N).[43]

Perilaku pemangsaan

Spesimen "Dinosaurus Berkelahi" dari V. mongoliensis dan Protoceratops andrewsi beserta restorasi (rekonstruksi) dari peristiwa yang sama

Spesimen "Dinosaurus Berkelahi", yang ditemukan pada tahun 1971, mengawetkan seekor Velociraptor mongoliensis dan Protoceratops andrewsi yang sedang bertarung dan memberikan bukti langsung mengenai perilaku pemangsaan. Ketika pertama kali dilaporkan, dihipotesiskan bahwa kedua hewan tersebut mati tenggelam.[7] Namun, karena hewan-hewan tersebut terawetkan di dalam endapan bukit pasir purba, kini diyakini bahwa hewan-hewan itu terkubur hidup-hidup oleh pasir, baik dari gundukan pasir yang runtuh maupun akibat terjadinya badai pasir. Proses penguburannya pasti berlangsung sangat cepat, dilihat dari pose menyerupai makhluk hidup pada hewan-hewan yang terawetkan tersebut. Sebagian tubuh dari Protoceratops hilang, yang telah dianggap sebagai bukti terjadinya pemangsaan bangkai oleh hewan lain.[44] Perbandingan cincin skleral antara Velociraptor, Protoceratops, dengan burung dan reptil modern mengindikasikan bahwa Velociraptor mungkin merupakan hewan nokturnal, sementara Protoceratops mungkin bersifat katemeral, yaitu aktif sepanjang hari dalam interval pendek. Hal ini menunjukkan bahwa pertarungan tersebut mungkin terjadi pada saat waktu senja atau dalam kondisi cahaya redup.[45]

Perbandingan ukuran Dinosaurus Berkelahi

Cakar yang khas pada jari kedua kaki kelompok dromaeosauria, secara tradisional selalu digambarkan sebagai senjata penebas; penggunaannya diasumsikan untuk memotong dan mengeluarkan isi perut mangsanya.[46] Dalam spesimen "Dinosaurus Berkelahi", posisi Velociraptor terbaring di bagian bawah, dengan salah satu cakar sabitnya tampak tertancap di area tenggorokan mangsanya, sementara paruh Protoceratops mencengkeram kuat lengan depan kanan hewan penyerangnya. Hal ini menunjukkan bahwa Velociraptor mungkin menggunakan cakar sabitnya untuk menusuk organ-organ vital di tenggorokan mangsanya, seperti vena jugularis, arteri karotis, atau trakea (batang tenggorokan), alih-alih untuk menebas bagian perut. Tepi bagian dalam dari cakar tersebut agak melengkung membulat dan tidak begitu tajam, yang mungkin mencegah segala jenis tindakan pemotongan atau penebasan, meskipun hanya struktur inti tulang cakarnya saja yang terawetkan. Dinding perut yang tebal pada kulit dan otot mangsa berukuran besar akan sangat sulit untuk ditebas tanpa permukaan pemotong yang dikhususkan.[44] Hipotesis mengenai penebasan ini pernah diuji coba dalam program film dokumenter BBC tahun 2005, yang bertajuk The Truth About Killer Dinosaurs. Produser acara tersebut membuat replika tungkai kaki Velociraptor dengan cakar sabitnya dan menggunakan perut babi untuk mensimulasikan mangsa dinosaurus tersebut. Meskipun cakar sabit ini berhasil menembus lapisan dinding perut, cakar itu nyatanya tidak mampu merobek dan membukanya, yang mana memperjelas bahwa cakar tersebut sama sekali tidak digunakan untuk menguraikan isi perut hewan mangsa.[47]

Sisa-sisa dari Deinonychus, sejenis dromaeosaurid yang berkerabat dekat, umumnya ditemukan dalam kumpulan yang terdiri dari beberapa individu. Deinonychus juga pernah ditemukan berasosiasi dengan jenis ornithopoda yang jauh lebih besar yakni Tenontosaurus, yang sering kali dijadikan rujukan kuat sebagai bukti dari adanya perburuan secara koperatif (berkelompok).[48][49] Meskipun demikian, satu-satunya bukti paling sah untuk berbagai macam bentuk perilaku sosial dalam kawanan dromaeosauria hanyalah berdasarkan pada fosil jejak lintasan tapak dari Tiongkok, yang memperlihatkan adanya gerombolan kelompok yang terdiri dari enam individu dari suatu spesies dromaeosauria besar yang tengah berjalan berpindah layaknya sebuah kawanan kelompok.[50] Walaupun ada sangat banyak temuan jejak fosil tunggal Velociraptor di kawasan Mongolia, tidak pernah ada satu spesimen pun yang posisinya berada sangat dekat dengan sisa tulang individu spesimen lainnya.[38] Oleh karenanya, meskipun sosok Velociraptor amat sangat umum direpresentasikan sebagai predator pemangsa berkelompok, layaknya gambaran di waralaba Jurassic Park, penemuan bukti spesimen paleontologis sangatlah terbatas untuk sekadar menguatkan keabsahan dari kebenaran teori ini pada hewan-hewan dromaeosauria secara utuh, dan secara harfiah belum ada temuan apa pun yang relevan bagi Velociraptor itu sendiri. Jejak tapak fosil dromaeosauria asal Tiongkok tersebut agaknya meyakinkan dugaan jika ada sejumlah genus raptor lainnya yang juga kemungkinan besar memburu mangsa secara berkelompok, akan tetapi, hingga hari ini sungguh tak ditemukan lagi contoh konklusif lain dari perilaku sosial yang satu ini.[51][52]

V. mongoliensis menahan seekor oviraptorosauria dengan cakar sabitnya

Pada tahun 2011, Denver Fowler beserta rekan sejawatnya mengusulkan ide model cara baru yang dikaji untuk memahami langkah metodologi ketika sosok Velociraptor menangkap lalu mengekang mangsa incarannya. Model metode yang dikaji dan lebih sering dikenal dengan singkatan sebutan model predatorisme (RPR) atau "penahanan mangsa raptor" (raptor prey restraint) ini, lebih jauh menawarkan gagasan bahwasanya metode cara membunuh yang dromaeosauria terapkan sangat relevan dengan aksi pembunuhan dari kumpulan kelompok burung Accipitridae (yang mencakup burung pemangsa) pada ekosistem hidup modern: yaitu proses melompat ke arah raga hewan santapannya, lantas menahannya kuat-kuat dari segala ronta perlawanan memakai keseluruhan bobot tumpuan berat tubuh mereka, lantas mencekram kuat-kuat mangsanya menggunakan kuku cakar sabit yang sangat tajam membesar miliknya itu. Para ahli berpendapat kemungkinan genera dromaeosauria kemudian segera mulai melumat santapannya hidup-hidup layaknya apa yang dilakukan genera accipitrid, dan kematian mangsa lebih cepat tuntas karena kehilangan aliran darah dan kegagalan fungsi organ. Gagasan ini utamanya didasarkan pada perbandingan morfologi dan proporsi telapak serta kaki burung pemangsa sintas yang perilaku pemangsaannya telah diketahui. Fowler turut menemukan bahwa jemari dan tungkai kaki kelompok dromaeosauria terlihat identik dengan kaki milik jenis elang maupun rajawali, karena hadirnya cakar kedua yang besar memanjang ditambah rentang gerak cengkraman yang serupa. Walaupun begitu, struktur bagian tulang tungkainya atau yang bernama area metatarsus (Tarsometatarsus) yang pendek serta tenaganya lebih memiliki kemiripan terhadap burung hantu. Metodologi predasi RPR ini akan lebih konsisten dengan aspek anatomi Velociraptor yang tak lazim, seperti morfologi lengan atau giginya. Lengannya, yang dapat menghasilkan banyak gaya tetapi kemungkinan tertutup oleh bulu-bulu panjang, barangkali digunakan untuk penyeimbang kepak yang menjaga badannya seimbang ketika sedang menahan mangsa yang meronta, yang diseimbangkan lebih lanjut oleh ekor kakunya. Rahangnya, yang Fowler dan rekan sejawatnya anggap lemah secara komparatif, akan berguna untuk gerakan gigitan mirip gergaji baris yang mirip dengan komodo modern. Hal ini karena keduanya memiliki gigitan yang lemah, dan digunakan untuk menghabisi mangsanya saat tendangannya tidak efektif. Kerjasama dari adaptasi-adaptasi pemangsaan tersebut dapat memiliki implikasi terhadap asal-usul kepakan pada Paraves.[32]

Perilaku pebangkai

Pada tahun 2010, Hone dan rekan-rekannya menerbitkan sebuah makalah mengenai penemuan mereka pada tahun 2008 berupa gigi-gigi tanggal yang mereka yakini berasal dari seekor Velociraptor di dekat tulang rahang dengan bekas gigitan yang mereka yakini sebagai milik seekor Protoceratops di Formasi Bayan Mandahu. Para ahli menyimpulkan bahwa temuan tersebut mewakili "konsumsi bangkai tahap akhir oleh Velociraptor" karena pemangsa tersebut kemungkinan telah memakan bagian lain dari Protoceratops yang baru saja mati terbunuh sebelum menggigit area rahangnya. Bukti ini dipandang mendukung kesimpulan dari fosil "Dinosaurus Berkelahi" bahwa Protoceratops merupakan bagian dari makanan Velociraptor.[53]

Pada tahun 2012, Hone dan rekan-rekannya menerbitkan sebuah makalah yang mendeskripsikan spesimen Velociraptor dengan tulang panjang dari sebuah pterosaurus azhdarchid di dalam saluran pencernaannya. Hal ini ditafsirkan sebagai bukti perilaku pebangkai.[54]

Dalam sebuah studi tahun 2024 oleh Tse, Miller, dan Pittman et al., yang berfokus pada morfologi tengkorak dan kekuatan gigitan dari berbagai dromaeosaurid, ditemukan bahwa Velociraptor memiliki ketahanan kekuatan gigitan yang tinggi dibandingkan dengan dromaeosaurid lain seperti Dromaeosaurus itu sendiri dan Deinonychus, yang mana yang terakhir berukuran jauh lebih besar. Diteorikan oleh para ahli bahwa ketahanan kekuatan gigitan yang tinggi merupakan sebuah adaptasi pada Velociraptor untuk lebih banyak memperoleh makanan melalui memakan bangkai daripada melalui pemangsaan aktif.[55]

Metabolisme

Pemindaian 3D dan rekonstruksi rongga hidung dari tengkorak V. mongoliensis MPC-D 100/54

Velociraptor pada tingkat tertentu adalah hewan berdarah panas, karena ia membutuhkan energi yang besar untuk berburu. Hewan modern yang memiliki mantel bulu atau rambut, seperti halnya Velociraptor, cenderung berdarah panas, karena penutup tubuh ini berfungsi sebagai insulasi. Namun, laju pertumbuhan tulang pada dromaeosaurid dan beberapa burung purba menunjukkan metabolisme yang lebih moderat, dibandingkan dengan sebagian besar mamalia dan burung berdarah panas modern. Burung kiwi memiliki kemiripan dengan dromaeosaurid dalam hal anatomi, jenis bulu, struktur tulang, dan bahkan anatomi sempit dari saluran pernapasan hidungnya (yang biasanya merupakan indikator utama metabolisme). Kiwi adalah burung yang sangat aktif, terspesialisasi, tidak dapat terbang, dengan suhu tubuh yang stabil dan laju metabolisme istirahat yang cukup rendah, menjadikannya model yang baik untuk metabolisme burung primitif dan dromaeosaurid.[37]

Pada tahun 2023, Seishiro Tada dan timnya memeriksa rongga hidung spesies ektoterm (berdarah dingin) maupun endoterm (berdarah panas), untuk mengevaluasi fisiologi termoregulasi dinosaurus non-burung dibandingkan dengan kelompok-kelompok tersebut. Mereka menemukan bahwa ukuran rongga hidung relatif terhadap ukuran kepala pada endoterm yang masih hidup (ekstan) lebih besar daripada ektoterm ekstan, dan di antara taksa yang ada, Velociraptor berada di bawah tingkat endoterm sintas setelah merekonstruksi rongga pernapasan hidungnya. Tada beserta timnya menyarankan bahwa Velociraptor dan sebagian besar dinosaurus non-burung lainnya mungkin tidak memiliki aparatus termoregulasi hidung yang sepenuhnya berkembang dengan baik seperti halnya hewan endotermik modern.[56]

Paleopatologi

Artikel utama: Paleopatologi theropoda

Norell bersama rekan-rekannya pada tahun 1995 melaporkan sebuah tengkorak V. mongoliensis yang memiliki dua baris sejajar lubang tusukan kecil pada tulang frontalnya yang, setelah pemeriksaan lebih dekat, cocok dengan jarak dan ukuran gigi Velociraptor. Mereka menyarankan bahwa luka tersebut kemungkinan ditimbulkan oleh Velociraptor lain selama terjadinya pertarungan dalam satu spesies. Karena struktur tulangnya tidak menunjukkan tanda-tanda penyembuhan di dekat luka gigitan tersebut dan spesimen secara keseluruhan tidak dimakan oleh pebangkai, individu ini kemungkinan besar terbunuh oleh luka fatal ini.[57] Pada tahun 2001, Molnar dan tim mencatat bahwa spesimen ini adalah MPC-D 100/976 yang berasal dari lokalitas Tugrik Shireh, yang mana juga telah menghasilkan spesimen Dinosaurus Berkelahi.[58]

Pada tahun 2012, David Hone dan timnya melaporkan spesimen Velociraptor terluka lainnya (MPC-D 100/54, kira-kira individu sub-dewasa) yang ditemukan dengan tulang-tulang pterosaurus azhdarchid di dalam rongga perutnya, sedang menanggung atau dalam masa pemulihan dari cedera akibat salah satu tulang rusuknya yang patah. Dari bukti pada tulang-tulang pterosaurus tersebut, yang tidak memiliki lubang-lubang kecil (pitting) atau deformasi akibat pencernaan, Velociraptor tersebut mati tak lama kemudian, kemungkinan karena cedera yang dialaminya sebelumnya. Meskipun demikian, tim mencatat bahwa tulang rusuk yang patah ini menunjukkan tanda-tanda penyembuhan tulang.[54]

Paleolingkungan

Formasi Bayan Mandahu

Restorasi Linheraptor yang berkerabat di paleolingkungannya

 

Baik di Bayan Mandahu maupun formasi Djadochta, banyak genus yang sama ditemukan, meskipun mereka bervariasi di tingkat spesies. Perbedaan dalam komposisi spesies ini mungkin disebabkan oleh adanya penghalang alami yang memisahkan kedua formasi tersebut, yang letaknya secara geografis relatif berdekatan.[15] Namun, mengingat tidak diketahuinya penghalang apa pun yang dapat menyebabkan terpisahnya komposisi fauna spesifik yang ditemukan di area-area ini, kemungkinan besar perbedaan tersebut mengindikasikan adanya sedikit perbedaan waktu geologis.[59]

V. osmolskae hidup berdampingan dengan ankylosaurid Pinacosaurus mephistocephalus; alvarezsaurid Linhenykus; dromaeosaurid yang berkerabat dekat Linheraptor; oviraptorid Machairasaurus dan Wulatelong; protoceratopsid Bagaceratops dan Protoceratops hellenikorhinus; serta troodontid Linhevenator, Papiliovenator, dan Philovenator.[59] Sedimen-sedimen di seluruh wilayah formasi ini mengindikasikan lingkungan pengendapan yang serupa dengan lingkungan di Formasi Djadochta.[60]

Formasi Djadochta

Restorasi V. mongoliensis di lingkungan Djadochta yang gersang

Spesimen-spesimen Velociraptor mongoliensis yang diketahui telah ditemukan di Formasi Djadochta (juga dieja Djadokhta), yang terletak di provinsi Ömnögovi, Mongolia. Formasi geologi ini diperkirakan berasal dari tahap Kampanium (antara 75 juta dan 71 juta tahun yang lalu) pada kala Kapur Akhir.[61] Sedimen yang melimpah—pasir, batu pasir, atau kaliye—dari Formasi Djadochta diendapkan oleh proses aeolian (angin) dalam lingkungan gersang dengan hamparan bukit pasir dan hanya memiliki aliran air musiman (intermiten), sebagaimana ditunjukkan oleh sangat jarangnya sedimentasi fluvial (endapan sungai), di bawah kondisi iklim semi-gersang. [62][61][63]

Formasi Djadochta dipisahkan menjadi Anggota Bayn Dzak yang lebih muda dan Anggota Turgrugyin yang lebih tua. V. mongoliensis diketahui hadir pada kedua lapisan anggota tersebut, yang diwakili oleh banyak spesimen.[61] Anggota Bayn Dzak (terutama lokalitas Bayn Dzak) telah menghasilkan spesimen oviraptorid Oviraptor; ankylosaurid Pinacosaurus grangeri; protoceratopsid Protoceratops andrewsi; dan troodontid Saurornithoides.[3][61] Anggota Turgrugyin yang lebih muda usianya (terutama lokalitas Tugriken Shireh) telah menghasilkan fosil burung Elsornis; dromaeosaurid Mahakala; ornithomimid Aepyornithomimus; dan protoceratopsid Protoceratops andrewsi.[64][65]

V. mongoliensis telah ditemukan di banyak situs penggalian lokalitas Djadochta yang paling terkenal dan produktif. Spesimen tipenya ditemukan di situs Tebing Api (sublokalitas dari wilayah/lokalitas Bayn Dzak yang cakupannya lebih luas),[3] sementara spesimen "Dinosaurus Berkelahi" ditemukan di lokalitas Tugrik Shire (juga dikenal sebagai Tugrugeen Shireh dan banyak variasi ejaan lainnya).[6] Lokalitas yang disebutkan terakhir ini sangat terkenal karena kualitas pengawetan fosil in situ-nya yang luar biasa bagus. Berdasarkan kondisi endapannya (seperti batuan pasir tak berstruktur), telah disimpulkan bahwa ada sejumlah besar spesimen mati terkubur hidup-hidup selama bencana badai angin pembawa material pasir yang masif, peristiwa yang lumrah terjadi di paleolingkungan ini.[66]

Signifikansi budaya

Artikel utama: Velociraptor dalam Jurassic Park
"Perangkat Input Dinosaurus" (Dinosaur Input Device) Velociraptor yang digunakan untuk menciptakan beberapa efek CGI dalam film Jurassic Park (kiri), dan desain dari trilogi Jurassic World, Hong Kong (kanan)

Velociraptor umumnya dianggap sebagai pembunuh yang ganas dan licik berkat penggambaran mereka dalam novel tahun 1990 Jurassic Park karya Michael Crichton dan adaptasi filmnya pada tahun 1993, yang disutradarai oleh Steven Spielberg. "Raptor" yang digambarkan dalam Jurassic Park sebenarnya dimodelkan berdasarkan dromaeosaurid kerabat dekatnya, Deinonychus. Para paleontolog baik di dalam novel maupun film tersebut menggali sebuah kerangka di Montana, jauh dari jangkauan Asia Tengah tempat Velociraptor hidup, namun merupakan karakteristik dari jangkauan wilayah Deinonychus.[67] Crichton bertemu dengan penemu Deinonychus, John Ostrom, beberapa kali di Universitas Yale untuk mendiskusikan rincian mengenai kemungkinan rentang perilaku dan penampilan hewan tersebut. Crichton pada satu kesempatan dengan nada meminta maaf mengatakan kepada Ostrom bahwa ia telah memutuskan untuk menggunakan nama Velociraptor sebagai pengganti Deinonychus karena nama tersebut terdengar "lebih dramatis." Menurut Ostrom, Crichton menyatakan bahwa Velociraptor dalam novel tersebut didasarkan pada Deinonychus dalam hampir setiap detailnya, dan hanya namanya saja yang diubah. Para pembuat film Jurassic Park juga meminta semua makalah Ostrom yang telah diterbitkan mengenai Deinonychus selama masa produksi.[68] Mereka menggambarkan hewan-hewan tersebut dengan ukuran, proporsi, dan bentuk moncong Deinonychus alih-alih Velociraptor.[69][70]

Produksi film Jurassic Park dimulai sebelum penemuan dromaeosaurid besar Utahraptor dipublikasikan pada tahun 1991, namun seperti yang ditulis Jody Duncan mengenai penemuan ini: "Belakangan, setelah kami merancang dan membuat raptor tersebut, ada penemuan kerangka raptor di Utah, yang mereka juluki super-slasher (penebas super). Mereka telah menemukan Velociraptor terbesar hingga saat ini dan tingginya mencapai lima setengah kaki, persis seperti milik kami. Jadi kami merancangnya, kami membuatnya, lalu mereka menemukannya. Hal itu masih membuat saya takjub."[69] Nama Spielberg sempat dipertimbangkan untuk dijadikan nama dinosaurus baru tersebut sebagai imbalan atas pendanaan kerja lapangan, namun tidak ada kesepakatan yang dicapai.[71] 

Jurassic Park dan sekuelnya The Lost World: Jurassic Park dirilis sebelum adanya penemuan bahwa dromaeosauria memiliki bulu, sehingga Velociraptor dalam kedua film tersebut digambarkan bersisik dan tidak berbulu. Untuk Jurassic Park III, Velociraptor jantan diberi struktur menyerupai duri atau pangkal bulu (quill) di sepanjang bagian belakang kepala dan lehernya, namun struktur ini tidak menyerupai bulu yang seharusnya dimiliki Velociraptor di dunia nyata demi alasan kesinambungan (kontinuitas).[72] Trilogi sekuel Jurassic World mengabaikan keberadaan bulu pada Velociraptor, dan tetap berpegang teguh pada desain dari Jurassic Park.[73] Namun, dromaeosauria Pyroraptor ditampilkan berbulu untuk film Jurassic World Dominion, bersamaan dengan perubahan lain seperti membuat ekornya kaku untuk menyesuaikan dengan tendon yang mengalami osifikasi (mengeras) serta menghilangkan pronasi pada tangannya.[74]

Lihat pula

Referensi

  1. ^ a b Currie, Philip J., ed. (2004). Feathered dragons: studies on the transition from dinosaurs to birds. Life of the past. Bloomington: Indiana University Press. ISBN 978-0-253-34373-4.
  2. ^ Wells, John C. (2008). Longman Pronunciation Dictionary (Edisi 3). Longman. ISBN 978-1-4058-8118-0.
  3. ^ a b c d e Osborn, H. F. (1924). "Three new Theropoda, Protoceratops zone, central Mongolia". American Museum Novitates (144): 1–12. hdl:2246/3223. OCLC 40272928.
  4. ^ Osborn, H. F. (1924). "The discovery of an unknown continent". Natural History. 24 (2): 133–149.
  5. ^ a b Barsbold, Rinchen (1983). "Carnivorous dinosaurs from the Cretaceous of Mongolia" (PDF). Transactions of the Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition (dalam bahasa Russian). 19: 5–119. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal 31 August 2021. Diakses tanggal 16 September 2021. Pemeliharaan CS1: Bahasa yang tidak diketahui (link)
  6. ^ a b Kielan-Jaworowska, Zofia; Barsbold, Rinchen (1972). "Narrative of the Polish-Mongolian Paleontological Expeditions" (PDF). Paleontologica Polonica. 27: 11. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal 4 November 2023. Diakses tanggal 29 April 2022.
  7. ^ a b Barsbold, Rinchen (1974). "Saurornithoididae, a new family of theropod dinosaurs from Central Asia and North America" (PDF). Paleontologica Polonica. 30: 5–22. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal 24 September 2015. Diakses tanggal 16 September 2021.
  8. ^ American Museum of Natural History (c. 2000). "Fighting Dinosaurs: New Discoveries from Mongolia: Exhibition Highlights". Diarsipkan dari asli tanggal 23 November 2010. Diakses tanggal 20 August 2010.
  9. ^ Jerzykiewicz, Tomasz; Currie, Philip J.; Eberth, David A.; Johnston, P.A.; Koster, E.H.; Zheng, J.-J. (1993). "Djadokhta Formation correlative strata in Chinese Inner Mongolia: an overview of the stratigraphy, sedimentary geology, and paleontology and comparisons with the type locality in the pre-Altai Gobi". Canadian Journal of Earth Sciences. 30 (10): 2180–2195. Bibcode:1993CaJES..30.2180J. doi:10.1139/e93-190.
  10. ^ a b c d e Norell, Mark A.; Makovicky, Peter J. (1999). "Important features of the dromaeosaurid skeleton II: information from newly collected specimens of Velociraptor mongoliensis". American Museum Novitates (3282): 1–45. hdl:2246/3025.
  11. ^ a b c d Norell, Mark A.; Makovicky, Peter J. (1997). "Important features of the dromaeosaur skeleton: information from a new specimen". American Museum Novitates (3215): 1–28. hdl:2246/3557.
  12. ^ Novacek, Michael J. (1996). Dinosaurs of the Flaming Cliffs. New York: Anchor Books. ISBN 0-385-47774-0.
  13. ^ Turner, A.H.; Montanari, S.; Norell, M.A. (2021). "A New Dromaeosaurid from the Late Cretaceous Khulsan Locality of Mongolia". American Museum Novitates (3965): 1–48. doi:10.1206/3965.1. S2CID 231597229.
  14. ^ a b c d e f Barsbold, R.; Osmólska, H. (1999). "The skull of Velociraptor (Theropoda) from the Late Cretaceous of Mongolia" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 44 (2): 189–219. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal 14 July 2022. Diakses tanggal 28 July 2022.
  15. ^ a b c Godefroit, Pascal; Currie, Philip J.; Li, Hong; Shang, Chang Yong; Dong, Zhi-ming (2008). "A new species of Velociraptor (Dinosauria: Dromaeosauridae) from the Upper Cretaceous of northern China". Journal of Vertebrate Paleontology. 28 (2): 432–438. doi:10.1671/0272-4634(2008)28[432:ANSOVD]2.0.CO;2. S2CID 129414074.
  16. ^ Evans, D.C.; Larson, D.W.; Currie, P.J. (2013). "A new dromaeosaurid (Dinosauria: Theropoda) with Asian affinities from the latest Cretaceous of North America". Naturwissenschaften. 100 (11): 1041–9. Bibcode:2013NW....100.1041E. doi:10.1007/s00114-013-1107-5. PMID 24248432. S2CID 14978813.
  17. ^ Kundrát, M. (2004). "Two Morphotypes of the Velociraptor Neurocranium" (PDF). Journal of Morphology (Conference Abstract). 260 (3): 305. doi:10.1002/jmor.10224. PMID 15124236. S2CID 221869849.
  18. ^ Powers, M. J. (2020). The Evolution of Snout Shape in Eudromaeosaurians and its Ecological Significance (PDF) (Master Thesis). Department of Biological Sciences, University of Alberta. doi:10.7939/r3-hz8e-5n76. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal 6 December 2022. Diakses tanggal 14 June 2022.
  19. ^ Powers, M. A.; Sullivan, C.; Currie, P. J. (2020). "Re-examining ratio based premaxillary and maxillary characters in Eudromaeosauria (Dinosauria: Theropoda): Divergent trends in snout morphology between Asian and North American taxa". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 547 (109704) 109704. Bibcode:2020PPP...54709704P. doi:10.1016/j.palaeo.2020.109704. S2CID 216499705.
  20. ^ Powers, M. J.; Norell, M A.; Currie, P. J. (2021). "New shallow snouted species of Velociraptor sheds light on intraspecific variation in Velociraptor mongoliensis and possible niche partitioning between species". Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology. CSVP Online Abstracts: 31. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 8 October 2022. Diakses tanggal 14 June 2022.
  21. ^ Powers, M. J.; Norell, M A.; Currie, P. J. (2021). Examination of morphological variation across Velociraptor mongoliensis specimens reveals a new species with possible ecomorphological variation in snout dimensions (PDF). Virtual Meeting Conference. The Society of Vertebrate Paleontology. hlm. 211. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal 19 October 2021. Diakses tanggal 14 June 2022.
  22. ^ a b Paul, G. S. (1988). "Birdlike Avetheropods". Predatory Dinosaurs of the World: A Complete Illustrated Guide. New York: Simon & Schuster. hlm. 370. ISBN 978-0-671-61946-6.
  23. ^ Turner, A.H.; Pol, D.; Clarke, J.A.; Erickson, G.M.; Norell, M.A. (2007). "A Basal Dromaeosaurid and Size Evolution Preceding Avian Flight". Science. 317 (5843): 1378–1381. Bibcode:2007Sci...317.1378T. doi:10.1126/science.1144066. PMID 17823350. Materi Daring Pendukung Diarsipkan 19 December 2021 di Wayback Machine.
  24. ^ Campione, N. E.; Evans, D. C.; Brown, C. M.; Carrano, M. T. (2014). "Body mass estimation in non-avian bipeds using a theoretical conversion to quadruped stylopodial proportions". Methods in Ecology and Evolution. 5 (9): 913–923. Bibcode:2014MEcEv...5..913C. doi:10.1111/2041-210X.12226. hdl:10088/25281.
  25. ^ Campione, N. E.; Evans, D. C. (2020). "The accuracy and precision of body mass estimation in non-avian dinosaurs". Biological Reviews. 95 (6): 1759–1797. doi:10.1111/brv.12638. PMID 32869488. S2CID 221404013.Informasi Pendukung Diarsipkan 10 November 2020 di Wayback Machine.
  26. ^ a b Turner, A. H.; Makovicky, P. J.; Norell, M. A. (2007). "Feather Quill Knobs in the Dinosaur Velociraptor" (PDF). Science. 317 (5845): 1721. Bibcode:2007Sci...317.1721T. doi:10.1126/science.1145076. PMID 17885130. S2CID 11610649. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal 30 November 2022. Diakses tanggal 1 November 2022.
  27. ^ a b c Napoli, J. G.; Ruebenstahl, A. A.; Bhullar, B.-A. S.; Turner, A. H.; Norell, M. A. (2021). "A New Dromaeosaurid (Dinosauria: Coelurosauria) from Khulsan, Central Mongolia" (PDF). American Museum Novitates (3982): 1–47. doi:10.1206/3982.1. hdl:2246/7286. ISSN 0003-0082. S2CID 243849373. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal 9 November 2021. Diakses tanggal 28 August 2022.
  28. ^ Wang, X.; Cau, A.; Guo, B.; Ma, F.; Qing, G.; Liu, Y. (2022). "Intestinal preservation in a birdlike dinosaur supports conservatism in digestive canal evolution among theropods". Scientific Reports. 12 (19965): 19965. Bibcode:2022NatSR..1219965W. doi:10.1038/s41598-022-24602-x. PMC 9675785. PMID 36402874.
  29. ^ Hone, D. W. E.; Tischlinger, H.; Xu, X.; Zhang, F. (2010). "The Extent of the Preserved Feathers on the Four-Winged Dinosaur Microraptor gui under Ultraviolet Light". PLOS ONE. 5 (2) e9223. Bibcode:2010PLoSO...5.9223H. doi:10.1371/journal.pone.0009223. PMC 2821398. PMID 20169153.
  30. ^ Lü, J.; Brusatte, S.L. (2015). "A large, short-armed, winged dromaeosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Early Cretaceous of China and its implications for feather evolution". Scientific Reports. 11775 (5) 11775. Bibcode:2015NatSR...511775L. doi:10.1038/srep11775. PMC 4504142. PMID 26181289.
  31. ^ a b c d Sues, H.-D. (1977). "The skull of Velociraptor mongoliensis, a small Cretaceous theropod dinosaur from Mongolia". Paläontologische Zeitschrift. 51 (3–4): 173–184. Bibcode:1977PalZ...51..173S. doi:10.1007/BF02986567. S2CID 128478862.
  32. ^ a b Fowler, D.W.; Freedman, E.A.; Scannella, J.B.; Kambic, R.E. (2011). "The Predatory Ecology of Deinonychus and the Origin of Flapping in Birds". PLOS ONE. 6 (12) e28964. Bibcode:2011PLoSO...628964F. doi:10.1371/journal.pone.0028964. PMC 3237572. PMID 22194962.
  33. ^ Currie, Philip J. (1995). "New information on the anatomy and relationships of Dromaeosaurus albertensis (Dinosauria: Theropoda)". Journal of Vertebrate Paleontology. 15 (3): 576–591. Bibcode:1995JVPal..15..576C. doi:10.1080/02724634.1995.10011250. Diarsipkan dari asli tanggal 17 November 2007.
  34. ^ Norell, M. A.; Clark, J. M.; Turner, A. H.; Makovicky, P. J.; Barsbold, R.; Rowe, T. (2006). "A New Dromaeosaurid Theropod from Ukhaa Tolgod (Ömnögov, Mongolia)". American Museum Novitates (3545): 1–51. doi:10.1206/0003-0082(2006)3545[1:ANDTFU]2.0.CO;2. hdl:2246/5823.
  35. ^ Godefroit, Pascal; Cau, Andrea; Hu, Dong-Yu; Escuillié, François; Wu, Wenhao; Dyke, Gareth (2013). "A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds". Nature. 498 (7454): 359–362. Bibcode:2013Natur.498..359G. doi:10.1038/nature12168. PMID 23719374. S2CID 4364892.
  36. ^ DePalma, Robert A.; Burnham, David A.; Martin, Larry D.; Larson, Peter L.; Bakker, Robert T. (2015). "The First Giant Raptor (Theropoda: Dromaeosauridae) from the Hell Creek Formation". Paleontological Contributions (14). doi:10.17161/paleo.1808.18764. hdl:1808/18764. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 6 November 2015. Diakses tanggal 3 November 2015.
  37. ^ a b c Paul, Gregory S. (2002). Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore: Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-6763-7.
  38. ^ a b Norell, Mark A.; Makovicky, Peter J. (2004). "Dromaeosauridae". Dalam Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka (ed.). The Dinosauria (Edisi Second). Berkeley: University of California Press. hlm. 196–209. ISBN 978-0-520-24209-8.
  39. ^ Currie, P. J.; Evans, D. C. (2019). "Cranial Anatomy of New Specimens of Saurornitholestes langstoni (Dinosauria, Theropoda, Dromaeosauridae) from the Dinosaur Park Formation (Campanian) of Alberta". The Anatomical Record. 303 (4): 691–715. doi:10.1002/ar.24241. PMID 31497925. S2CID 202002676.
  40. ^ Jasinski, S. E.; Sullivan, R. M.; Dodson, P. (2020). "New Dromaeosaurid Dinosaur (Theropoda, Dromaeosauridae) from New Mexico and Biodiversity of Dromaeosaurids at the end of the Cretaceous". Scientific Reports. 10 (1): 5105. Bibcode:2020NatSR..10.5105J. doi:10.1038/s41598-020-61480-7. ISSN 2045-2322. PMC 7099077. PMID 32218481. Materi disalin dari sumber ini, yang tersedia di bawah lisensi Creative Commons Attribution 4.0 International Diarsipkan 16 October 2017 di Wayback Machine..
  41. ^ King, J. Logan; Sipla, Justin S.; Georgi, Justin A.; Balanoff, Amy M.; Neenan, James M. (2020). "The endocranium and trophic ecology of Velociraptor mongoliensis". Journal of Anatomy. 237 (5): 861–869. doi:10.1111/joa.13253. PMC 7542195. PMID 32648601.
  42. ^ Powers, M. A.; Sullivan, C.; Currie, P. J. (2020). "Re-examining ratio based premaxillary and maxillary characters in Eudromaeosauria (Dinosauria: Theropoda): Divergent trends in snout morphology between Asian and North American taxa". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 547 (109704) 109704. Bibcode:2020PPP...54709704P. doi:10.1016/j.palaeo.2020.109704. S2CID 216499705.
  43. ^ Sakamoto, M. (2022). "Estimating bite force in extinct dinosaurs using phylogenetically predicted physiological cross-sectional areas of jaw adductor muscles". PeerJ. 10 e13731. doi:10.7717/peerj.13731. PMC 9285543. PMID 35846881.
  44. ^ a b Carpenter, Kenneth (1998). "Evidence of predatory behavior by theropod dinosaurs" (PDF). Gaia. 15: 135–144. Diarsipkan dari asli (PDF) tanggal 19 July 2011.
  45. ^ Schmitz, L.; Motani, R. (2011). "Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology". Science. 332 (6030): 705–8. Bibcode:2011Sci...332..705S. doi:10.1126/science.1200043. PMID 21493820. S2CID 33253407.
  46. ^ Ostrom, John H. (1969). Osteology of Deinonychus antirrhopus, an unusual theropod from the Lower Cretaceous of Montana. Vol. 30. Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. hlm. 1–165. doi:10.2307/j.ctvqc6gzx. S2CID 210733704.
  47. ^ Manning, P. L.; Payne, D.; Pennicott, J.; Barrett, P. M.; Ennos, R. A. (2006). "Dinosaur killer claws or climbing crampons?". Biology Letters. 2 (1): 110–112. doi:10.1098/rsbl.2005.0395. PMC 1617199. PMID 17148340.
  48. ^ Maxwell, W. Desmond; Ostrom, John H. (1995). "Taphonomy and paleobiological implications of Tenontosaurus-Deinonychus associations". Journal of Vertebrate Paleontology. 15 (4): 707–712. Bibcode:1995JVPal..15..707M. doi:10.1080/02724634.1995.10011256. Diarsipkan dari asli tanggal 27 September 2007.
  49. ^ Brinkman, Daniel L.; Cifelli, Richard L.; Czaplewski, Nicholas J. (1998). "First occurrence of Deinonychus antirrhopus (Dinosauria: Theropoda) in the Antlers Formation (Lower Cretaceous: Aptian-Albian) of Oklahoma" (PDF). Oklahoma Geological Survey Bulletin. 146: 1–27. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal 19 August 2018. Diakses tanggal 21 August 2010.
  50. ^ Li, Rihui; Lockley, M.G.; Makovicky, P.J.; Matsukawa, M.; Norell, M.A.; Harris, J.D.; Liu, M. (2007). "Behavioral and faunal implications of Early Cretaceous deinonychosaur trackways from China". Die Naturwissenschaften. 95 (3): 185–191. Bibcode:2008NW.....95..185L. doi:10.1007/s00114-007-0310-7. PMID 17952398. S2CID 16380823.
  51. ^ Switek, Brian (29 March 2011). "Dinosaurs behaving badly: Did velociraptors hunt in packs?". The Guardian. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 25 May 2023. Diakses tanggal 17 September 2020.
  52. ^ Long, John, and Schouten, Peter. (2008). Feathered Dinosaurs: The Origin of Birds. Oxford and New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-537266-3, p. 21.
  53. ^ Hone, David; Choiniere, Jonah; Sullivan, Corwin; Xu, Xing; Pittman, Michael; Tan, Qingwei (2010). "New evidence for a trophic relationship between the dinosaurs Velociraptor and Protoceratops". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 291 (3–4): 488–492. Bibcode:2010PPP...291..488H. doi:10.1016/j.palaeo.2010.03.028.
  54. ^ a b Hone, D.; Tsuihiji, T.; Watabe, M.; Tsogtbaatr, K. (2012). "Pterosaurs as a food source for small dromaeosaurs". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 331–332: 27. Bibcode:2012PPP...331...27H. doi:10.1016/j.palaeo.2012.02.021.
  55. ^ Tse, Yuen Ting; Miller, Case Vincent; Pittman, Michael (2024). "Morphological disparity and structural performance of the dromaeosaurid skull informs ecology and evolutionary history". BMC Ecology and Evolution. 24 (1): 39. Bibcode:2024BMCEE..24...39T. doi:10.1186/s12862-024-02222-5. PMC 11020771. PMID 38622512.
  56. ^ Tada, S.; Tsuihiji, T.; Matsumoto, R.; Hanai, T.; Iwami, Y.; Tomita, N.; Sato, H.; Tsogtbaatar, K. (2023). "Evolutionary process toward avian-like cephalic thermoregulation system in Theropoda elucidated based on nasal structures". Royal Society Open Science. 10 (4). 220997. Bibcode:2023RSOS...1020997T. doi:10.1098/rsos.220997. PMC 10090882. PMID 37063996.
  57. ^ Norell, M. A.; Gaffney, E. S.; Dingus, L. (1995). Discovering Dinosaurs In the American Museum of Natural History. Knopf Inc. hlm. 43. ISBN 978-0-520-22501-5.
  58. ^ Molnar, R.E. (2001). "Theropod Paleopathology: A Literature Survey". Dalam Carpenter, Kenneth; Skrepnick, Michael William; Tanke, Darren H (ed.). Mesozoic Vertebrate Life (dalam bahasa English). Indiana Univ. Press. hlm. 337–363. ISBN 978-0-253-33907-2. OCLC 248649755. Pemeliharaan CS1: Bahasa yang tidak diketahui (link)
  59. ^ a b Nicholas R. Longrich; Philip J. Currie; Dong Zhi-Ming (2010). "A new oviraptorid (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of Bayan Mandahu, Inner Mongolia". Palaeontology. 53 (5): 945–960. Bibcode:2010Palgy..53..945L. doi:10.1111/j.1475-4983.2010.00968.x.
  60. ^ Eberth, D. A. (1993). "Depositional environments and facies transitions of dinosaur-bearing Upper Cretaceous redbeds at Bayan Mandahu (Inner Mongolia, People's Republic of China)". Canadian Journal of Earth Sciences. 30 (10): 2196–2213. Bibcode:1993CaJES..30.2196E. doi:10.1139/e93-191.
  61. ^ a b c d Dashzeveg, D.; Dingus, L.; Loope, D. B.; Swisher III, C. C.; Dulam, T.; Sweeney, M. R. (2005). "New Stratigraphic Subdivision, Depositional Environment, and Age Estimate for the Upper Cretaceous Djadokhta Formation, Southern Ulan Nur Basin, Mongolia" (PDF). American Museum Novitates (3498): 1–31. doi:10.1206/0003-0082(2005)498[0001:NSSDEA]2.0.CO;2. hdl:2246/5667. S2CID 55836458. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal 1 January 2022. Diakses tanggal 28 July 2022.
  62. ^ Jerzykiewicz, T. (1997). "Djadokhta Formation". Dalam Currie, P. J.; Padian, K. (ed.). Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press. hlm. 188−191. ISBN 978-0-12-226810-6.
  63. ^ Dingus, L.; Loope, D. B.; Dashzeveg, D.; Swisher III, C. C.; Minjin, C.; Novacek, M. J.; Norell, M. A. (2008). "The Geology of Ukhaa Tolgod (Djadokhta Formation, Upper Cretaceous, Nemegt Basin, Mongolia)". American Museum Novitates (3616): 1–40. doi:10.1206/442.1. hdl:2246/5916. S2CID 129735494. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 5 August 2022. Diakses tanggal 27 September 2023.
  64. ^ Turner, A. H.; Pol, D.; Clarke, J. A.; Erickson, G. M.; Norell, M. A. (2007). "A Basal Dromaeosaurid and Size Evolution Preceding Avian Flight". Science. 317 (5843): 1378–1381. Bibcode:2007Sci...317.1378T. doi:10.1126/science.1144066. PMID 17823350.
  65. ^ Chinzorig, T.; Kobayashi, Y.; Tsogtbaatar, K.; Currie, P. J.; Watabe, M.; Barsbold, R. (2017). "First Ornithomimid (Theropoda, Ornithomimosauria) from the Upper Cretaceous Djadokhta Formation of Tögrögiin Shiree, Mongolia". Scientific Reports. 7 (5835): 5835. Bibcode:2017NatSR...7.5835C. doi:10.1038/s41598-017-05272-6. PMC 5517598. PMID 28724887.
  66. ^ Saneyoshi, M.; Watabe, M.; Suzuki, S.; Tsogtbaatar, K. (2011). "Trace fossils on dinosaur bones from Upper Cretaceous eolian deposits in Mongolia: Taphonomic interpretation of paleoecosystems in ancient desert environments". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 311 (1–2): 38–47. Bibcode:2011PPP...311...38S. doi:10.1016/j.palaeo.2011.07.024. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 8 October 2022. Diakses tanggal 28 July 2022.
  67. ^ Crichton, M. (1990). Jurassic Park. New York: Alfred A. Knopf. hlm. 117. ISBN 978-0-394-58816-2.
  68. ^ Cummings, M. "Yale's legacy in Jurassic World Diarsipkan 6 July 2017 di Wayback Machine.." Yale News, 18 June 2015.
  69. ^ a b Duncan, J. (2006). The Winston Effect. London: Titan Books. hlm. 175. ISBN 978-1-84576-365-7.
  70. ^ Bakker, R.T. (1995). Raptor Red. New York: Bantam Books. hlm. 4. ISBN 978-0-553-57561-3.
  71. ^ Adams, B. (15 June 1993). "Director Loses Utahraptor Name Game". Deseret News. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 22 August 2022. Diakses tanggal 21 August 2022.
  72. ^ Dhar, M. (17 June 2013). "T. Rex at 20: How 'Jurassic Park' science has evolved". The Washington Post. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 30 December 2023. Diakses tanggal 21 August 2022.
  73. ^ Polo, S. (10 June 2015). "Jurassic World explains its featherless dinos while poking fun at blockbusters". Polygon. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 11 October 2022. Diakses tanggal 21 August 2022.
  74. ^ Katwala, A. (10 June 2022). "The Real Story Behind Jurassic World Dominion's Dino Feathers". Wired. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 12 June 2022. Diakses tanggal 21 August 2022.

Pranala luar

Konten ini disalin dari wikipedia, mohon digunakan dengan bijak.

Toploker.com

Beranda

Program Studi

Karirnews
×
Advertisement