Atrociraptor Rentang waktu: Kapur Akhir (Maastrichtium), 72.2–71.5 jtyl[1] Kemungkinan hidup hingga 68 Ma[2] PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Sisa rahang holotipe di Museum Paleontologi Royal Tyrrell
Klasifikasi ilmiah
Kerajaan:	Animalia
Filum:	Chordata
Klad:	Dinosauria
Klad:	Saurischia
Klad:	Theropoda
Famili:	†Dromaeosauridae
Klad:	†Eudromaeosauria
Subfamili:	†Saurornitholestinae
Genus:	†Atrociraptor Currie & Varricchio, 2004
Spesies:	†A. marshalli
Nama binomial
†Atrociraptor marshalli Currie & Varricchio, 2004

Atrociraptor (/əˌtrɑːsiˈræptər/) adalah sebuah genus dinosaurus dromaeosaurid yang hidup pada masa Kapur Akhir di wilayah yang sekarang menjadi Alberta, Kanada. Spesimen pertama, sebuah tengkorak parsial, ditemukan pada tahun 1995 oleh kolektor fosil Wayne Marshall di Formasi Horseshoe Canyon, sekitar 5 km (3 mi) dari Museum Paleontologi Royal Tyrrell tempat fosil tersebut dibawa untuk dilakukan preparasi. Pada tahun 2004, spesimen tersebut menjadi holotipe dari genus dan spesies baru Atrociraptor marshalli; nama generiknya berasal dari bahasa Latin yang berarti "perampok buas", dan nama spesifiknya merujuk pada Marshall. Holotipe tersebut terdiri dari premaksila (tulang paling depan dari rahang atas), sebuah maksila (tulang utama rahang atas), dentari (tulang pembawa gigi dari rahang bawah), gigi-gigi yang terkait, dan fragmen tengkorak lainnya. Gigi-gigi terisolasi dari formasi yang sama sejak saat itu telah ditetapkan sebagai milik Atrociraptor.

Diperkirakan memiliki panjang sekitar 18–2 m (59,1–6,6 ft) dan berat 15 kg (33 pon), Atrociraptor adalah dromaeosaurid yang relatif kecil. Sebagai seekor dromaeosaurid, hewan ini kemungkinan memiliki cakar berbentuk sabit yang besar pada jari kaki kedua dan bulu penaseus. Atrociraptor berbeda dari kerabat-kerabat sebayanya dalam hal wajahnya yang jauh lebih dalam, dan gigi-giginya lebih condong ke belakang dibandingkan sebagian besar dromaeosaurid lainnya serta hampir semuanya memiliki ukuran yang sama. Ia juga berbeda dari sebagian besar kerabatnya dalam detail tengkoraknya, seperti bagian premaksila di bawah lubang hidung yang lebih tinggi daripada panjangnya, dan fenestra maksilanya yang lebih besar. Sifat holotipe yang terfragmentasi membuat hubungan kekerabatan pasti dari Atrociraptor menjadi tidak menentu; awalnya ia dikira sebagai velociraptorine, tetapi kini dianggap sebagai saurornitholestine.

Atrociraptor diyakini telah terspesialisasi untuk menyerang mangsa yang lebih besar daripada dromaeosaurid lainnya, dikarenakan moncongnya yang dalam. Berbagai gagasan mengenai bagaimana dromaeosaurid menggunakan cakar sabit mereka telah diajukan, dan studi pada abad ke-21 menunjukkan bahwa mereka menggunakannya untuk mencengkeram dan menahan mangsa yang meronta sambil mencabik-cabiknya dengan mulut. Spesimen holotipe tersebut diketahui berasal dari Anggota Horsethief di Formasi Horseshoe Canyon, yang berasal dari zaman Maastrichtium, dan berumur sekitar 72,2–71,5 juta tahun yang lalu. Gigi-gigi yang ditetapkan dari bagian lain formasi tersebut mengindikasikan bahwa dinosaurus ini bertahan hidup selama lebih dari 2 juta tahun dan melintasi wilayah geografis yang luas.

Pada tahun 1995, kolektor fosil paruh waktu Wayne Marshall menemukan tengkorak parsial dari dinosaurus dromaeosaurid (umumnya disebut "raptor") di Formasi Horseshoe Canyon di Drumheller, Alberta, Kanada, sekitar 5 km (3 mi) di sebelah barat Museum Paleontologi Royal Tyrrell. Marshall sebelumnya pernah bekerja di bengkel perakitan museum tersebut, membantu membangun pameran hingga museum itu dibuka pada tahun 1985, dan melaporkan fosil-fosil kepada staf museum ketika ia menemukannya selama bertahun-tahun. Fragmen rahang dan gigi yang terkikis dari lereng bukit mengarah pada penemuan spesimen dromaeosaurid ini; Marshall mengumpulkan fragmen fosil yang terlepas dan menyerahkannya kepada ahli paleontologi Philip J. Currie di museum tersebut, dan bagian-bagian sisanya kemudian dikumpulkan. Sebagian besar spesimen berada di dalam bongkahan batu pasir yang relatif keras, dan preparasi menyingkapkan maksila kanan (tulang utama rahang atas) yang terlihat dari pandangan sisi luar serta dentari kanan (tulang pembawa gigi rahang bawah) yang terlihat dari pandangan sisi dalam, dan kedua tulang ini dibiarkan tetap berada di dalam bongkahan tersebut.^[3][4][5][6]

Pada tahun 2004, Currie dan ahli paleontologi David Varricchio menjadikan spesimen tersebut (dikatalogkan sebagai RTMP 95.166.1) sebagai holotipe dari genus dan spesies baru Atrociraptor marshalli. Nama generiknya diturunkan dari kata-kata bahasa Latin atroxcode: la is deprecated , yang berarti 'buas', dan raptorcode: la is deprecated , 'perampok'. Nama spesifiknya merujuk pada Marshall, sang penemu, dan nama lengkapnya dapat diterjemahkan sebagai "perampok buas Marshall". Sejak saat itu, Marshall telah memandu para staf museum pada banyak temuan penting. Secara keseluruhan, holotipe ini mengawetkan kedua premaksila (tulang paling depan rahang atas, terlepas dari matriks batuan), sebuah maksila kanan, kedua dentari (yang kiri tidak lengkap), gigi-gigi yang terkait (beberapa telah terlepas dari soketnya sebelum proses fosilisasi), dan sejumlah fragmen tulang dari tengkorak.^[3][4][7] Spesimen tersebut belum sepenuhnya selesai dipreparasi pada saat deskripsi aslinya dibuat, sehingga pada tahun 2022, ahli paleontologi Mark J. Powers dan rekan-rekannya menggunakan tomografi terkomputasi untuk memvisualisasikan rincian lebih lanjut dari tengkorak tersebut.^[8] Sejumlah gigi terisolasi dari Formasi Horseshoe Canyon (beberapa di antaranya awalnya telah ditetapkan sebagai milik Saurornitholestes) sejak saat itu telah ditetapkan sebagai milik Atrociraptor.^[9][10] Beberapa di antaranya ditemukan di sebuah lapisan tulang di Taman Provinsi Dry Island Buffalo Jump, yang juga mengawetkan beberapa individu Albertosaurus.^[11][2][12]

Atrociraptor ditampilkan dalam film tahun 2022 Jurassic World Dominion, di mana sang sutradara mendeskripsikannya sebagai lebih "beringas" dibandingkan Velociraptor seperti yang muncul dalam film tersebut.^[13] Seorang penulis /Film berkomentar bahwa meskipun Atrociraptor "mungkin terdengar seperti dinosaurus hibrida rekaan lainnya yang diciptakan untuk film-film Jurassic World ... ini adalah dinosaurus yang sangat nyata dengan halaman Wiki-nya sendiri dan segalanya".^[14]

Atrociraptor adalah dromaeosaurid yang relatif kecil, sebanding dengan ukuran Velociraptor, dan diperkirakan memiliki panjang sekitar 18–2 m (59,1–6,6 ft) dan berat 15 kg (33 pon). Sebagai seekor dromaeosaurid, hewan ini kemungkinan memiliki lengan yang besar, ekor panjang dengan tulang belakang yang terbungkus dalam penjuluran mirip batang, dan cakar berbentuk sabit yang besar pada jari kaki kedua yang kokoh dan dapat mengalami hiperekstensi.^[15][16][17] Fosil dromaeosaurid lain, seperti Zhenyuanlong, menunjukkan bahwa bahkan anggota kelompok yang berukuran relatif besar memiliki bulu penaseus, dengan sayap besar pada lengan dan bulu panjang pada ekornya.^[18] Atrociraptor tidak memiliki autapomorfi (ciri diagnostik unik) yang dapat digunakan untuk membedakannya, tetapi ia memiliki kombinasi ciri unik yang sejauh ini tidak diketahui pada kerabatnya.^[19] Atrociraptor utamanya berbeda dari kerabat sebayanya Bambiraptor, Saurornitholestes, dan Velociraptor dalam hal wajahnya yang jauh lebih dalam, dan gigi maksilanya lebih condong ke belakang dibandingkan sebagian besar dromaeosaurid lainnya, serta giginya hampir semuanya memiliki ukuran yang sama.^[3]

Premaksila yang relatif dalam masing-masing memiliki empat gigi, jumlah yang sama seperti pada dromaeosaurid lainnya. Bagian premaksila di bawah lubang hidung lebih tinggi daripada panjangnya dari depan ke belakang, seperti pada Deinonychus, Utahraptor, dan mungkin Dromaeosaurus, sedangkan hal sebaliknya berlaku untuk Bambiraptor, Saurornitholestes, dan Velociraptor. Terdapat penjuluran memanjang di bawah lubang hidung, prosesus subnarial, yang terjepit di antara tulang nasal dan maksila, seperti pada dromaeosaurid lainnya. Prosesus subnarial dan internarial (di atas lubang hidung) yang hampir sejajar lebih berorientasi ke atas daripada ke belakang dikarenakan kedalaman moncongnya, tidak seperti dromaeosaurid lain yang mana hal sebaliknya berlaku. Cekungan dangkal di sisi premaksila yang menandai batas depan bawah bukaan lubang hidung tersarang di antara prosesus subnarial dan internarial, sementara cekungan tersebut memanjang lebih jauh ke depan pada Velociraptor.^[3]

Gigi kedua dari premaksila adalah yang terbesar dari empat gigi di dalamnya, berdasarkan ukuran soket gigi, seperti pada beberapa kerabatnya. Seperti pada Saurornitholestes, tepi potong depan berada pada tepi belakang bagian dalam gigi, tetapi posisinya lebih ke depan dibandingkan tepi potong belakang. Pada penampang melintang, gigi-gigi tersebut terlihat lebih berbentuk J daripada berbentuk D. Gerigi pada tepi potong depan dan belakang dari gigi premaksila memiliki diameter basal yang hampir sama, meskipun gerigi pada bagian depan lebih tinggi. Terdapat 2,3–3,0 gerigi per 1 mm (0,04 in).^[3]

Fenestra promaksila, sebuah bukaan di bagian depan fosa antorbital (sebuah cekungan di sekitar fenestra antorbital, bukaan besar di depan mata), terletak tepat di bawah fenestra maksila, yang merupakan bukaan lainnya. Pada kerabatnya yang kedua fenestranya diketahui, fenestra promaksila berada jauh di depan dan di bawah fenestra maksila. Maksila berbentuk kira-kira segitiga dan relatif lebih dalam daripada dromaeosaurid lainnya. Tinggi antara fenestra maksila dan margin pembawa gigi pada maksila adalah lebih dari dua kali tinggi gigi terbesar pada Atrociraptor, sedangkan pada dromaeosaurid lainnya ukurannya kurang dari dua kalinya. Jika gigi diasumsikan memiliki tinggi relatif yang sama di antara dromaeosaurid, penampilan maksila Atrociraptor yang pendek dan dalam bisa disebabkan oleh moncongnya yang mengalami peningkatan kedalaman, bukan karena moncongnya memendek.^[3]

Fenestra antorbital Atrociraptor relatif kecil dibandingkan dengan dromaeosaurid lainnya, dengan bagian pada maksila memakan kurang dari 43% panjangnya, dan fosa antorbital juga tampaknya relatif lebih kecil. Fenestra maksila yang membulat lebih besar daripada kerabatnya, dan memiliki diameter sekitar 1 cm (0,4 in) saat utuh. Di depan cekungan di sisi bagian belakang maksila, margin fosa antorbital melandai ke depan dan ke atas pada sudut yang lebih tinggi daripada dromaeosaurid lainnya. Tepat di atas margin soket gigi, maksila memiliki sebaris foramina neurovaskular (yang menyuplai darah). Margin bawah maksila sangat cembung jika dilihat dari samping.^[3]

Maksila berisi sebelas gigi (sebanding dengan kebanyakan dromaeosaurid lainnya), yang tersusun rapat dalam soketnya tanpa ada celah di antara mereka. Gigi maksilanya menyempit dari sisi ke sisi, seperti bilah, dan memiliki kemiringan yang kentara ke arah belakang dan bawah; hanya gigi Bambiraptor dan Deinonychus yang condong secara serupa. Gigi-geligi maksilanya hampir isodon (gigi-gigi berukuran serupa), dan, yang tidak biasa bagi dromaeosaurid, tidak ada celah yang ditinggalkan oleh gigi yang tanggal pada holotipe tersebut. Gigi-giginya hanya sedikit bervariasi dalam hal tinggi keseluruhan, sementara pada Velociraptor setiap gigi yang berselang-seling terlihat jelas lebih panjang daripada gigi di sebelahnya. Gigi maksila memiliki gerigi yang lebih besar pada tepi potong belakangnya, 3–4,5 per mm, dibandingkan bagian depannya, 5–8 per mm. Gerigi pada tepi belakang memiliki poros yang relatif lurus dengan ujung melengkung seperti kait, dan lebih tinggi daripada gerigi di bagian depan. Tepi potong depan dan belakang terletak pada garis tengah gigi maksila seperti pada kerabatnya tetapi tidak seperti Dromaeosaurus, dan gigi-gigi tersebut secara umum sebanding dengan milik Bambiraptor, Deinonychus, Saurornitholestes, dan Velociraptor.^[3]

Dentari Atrociraptor mirip dengan dromaeosaurid lainnya. Margin atas dan bawahnya hampir sejajar, meskipun tingginya agak berkurang ke arah belakang bagian pembawa gigi. Fenestra mandibula eksternal (sebuah bukaan di sisi rahang bawah) tampaknya berukuran kecil dan terletak rendah seperti pada kerabatnya, dan dentarinya memiliki dua baris foramina nutrisi. Dentarinya tipis dari sisi ke sisi, kanal Meckel-nya dangkal, landasan giginya sempit, dan lempeng giginya menyatu satu sama lain serta menyatu ke margin dentari, seperti pada kerabatnya. Jumlah lengkap soket gigi pada dentari tidak diketahui; terdapat sepuluh soket pada dentari kanan dan enam di sebelah kiri. Jumlah lengkapnya diperkirakan sebanyak dua belas atau tiga belas. Gigi pada dentari tampaknya secara umum lebih kecil daripada yang ada di maksila, dan mereka tidak begitu condong ke belakang. Seperti halnya gigi maksila, gigi-gigi ini menyempit dan sama-sama seperti bilah. Gerigi di bagian depan lebih kecil dan jumlahnya lebih banyak, 5–8 per mm, daripada yang di belakang, 3,5–5.^[3]

Di dalam Dromaeosauridae, Atrociraptor adalah anggota dari Eudromaeosauria (atau "dromaeosaurid sejati"), sebuah kelompok yang mencakup subfamili Saurornitholestinae, Velociraptorinae, dan Dromaeosaurinae. Di bawah ini adalah sebuah kladogram yang menunjukkan posisi Eudromaeosauria di dalam Dromaeosauridae.^[20]

Pola persebaran eudromaeosauria menuai kontroversi di kalangan ilmuwan. Beberapa peneliti telah mengemukakan bahwa saurornitholestine adalah anggota yang paling awal bercabang dari kelompok ini.^[20] Jika demikian halnya, hal ini mengindikasikan asal usul Eudromaeosauria dari Amerika Utara.^[8] Namun, jika saurornitholestine berkerabat lebih dekat dengan velociraptorine, maka mereka mungkin telah bermigrasi ke Amerika Utara dari Asia menjelang akhir zaman Kapur.^[21] Ketidakpastian umum pada klasifikasi internal Eudromaeosauria memperumit pembahasan mengenai penempatan Atrociraptor.^[22] Hal ini diperparah oleh ketidaklengkapan sisa-sisa fosil yang diketahui (empat tulang tengkorak dan beberapa gigi). Tengkorak dan gigi Atrociraptor memiliki kesamaan dengan banyak taksa dromaeosaurid termasuk Dromaeosaurus, Shri, Saurornitholestes, dan Kuru. Karena alasan ini, beberapa studi sepenuhnya menghilangkan Atrociraptor dari pemaparan temuan mereka guna meningkatkan kejelasan hubungan kekerabatan yang mereka temukan dalam analisis filogenetiknya.^[20]

Ketika Atrociraptor pertama kali dideskripsikan pada tahun 2004, dinosaurus ini ditemukan berkerabat dekat dengan Deinonychus dan dimasukkan ke dalam subfamili dromaeosaurid Velociraptorinae, sebuah kelompok yang utamanya diketahui dari zaman Kapur Akhir di Asia. Hal ini didasarkan pada perbedaan ukuran antara gerigi depan dan belakang pada gigi maksila serta ukuran gigi premaksila kedua. Para pendeskripsinya memperingatkan bahwa posisi ini bisa berubah jika lebih banyak material fosil ditemukan.^[3] Sebuah analisis pada tahun 2009 oleh ahli paleontologi Nicholas Longrich dan Currie malah mengelompokkan Atrociraptor bersama Saurornitholestes sebagai bagian dari subfamili baru: Saurornitholestinae.^[23] Pada tahun 2012, ahli paleontologi Alan H. Turner dan rekan-rekannya menyatakan bahwa tiga analisis filogenetik yang menampilkan Atrociraptor sejauh ini memiliki hasil yang begitu berbeda sehingga tidak ada konsensus mengenai kedekatannya dengan dromaeosaurid lain.^[19]

Dalam deskripsi mereka tentang Acheroraptor pada tahun 2013, ahli paleontologi David Evans dan rekan-rekannya mengusulkan bahwa Atrociraptor adalah takson saudara dari genus yang jauh lebih tua Deinonychus dalam sebuah klade yang lebih maju daripada Saurornitholestinae tetapi berada di luar Velociraptorinae dan Dromaeosaurinae. Analisis ini menggunakan set data filogenetik yang sama dengan analisis sebelumnya oleh Longrich dan Currie, tetapi menyertakan taksa tambahan yang telah dideskripsikan pada masa jeda tersebut.^[24] Analisis yang menyertai deskripsi Dakotaraptor pada tahun 2015 oleh ahli paleontologi Robert DePalma dan rekan-rekannya mengusulkan bahwa Atrociraptor adalah anggota Dromaeosaurinae, bersama dengan Deinonychus, meskipun mereka tidak berkomentar secara langsung mengenai penempatan Atrociraptor dalam analisis mereka.^[25] Hasil yang serupa dengan DePalma dan rekan-rekannya ditemukan oleh ahli paleontologi William dan Kristen Parsons pada akhir tahun 2015.^[26]

Menjelang tahun 2020-an, sistematika dromaeosaurid mencakup beberapa set data filogenetik unik yang telah menghasilkan temuan yang sedikit berbeda.^[22] Salah satu set data ini adalah apa yang disebut "matriks TWiG" (singkatan dari Kelompok Kerja Theropoda), yang dikembangkan oleh ahli paleontologi Steven Brusatte, Andrea Cau, Mark Norell, dan beberapa peneliti lainnya, yang berisi data untuk sebagian besar taksa coelurosauria yang telah dinamai dan diperbarui secara berkala oleh penulis-penulis baru.^[20] Matriks lainnya meliputi matriks yang diterbitkan oleh Mark Powers,^[8] matriks yang diterbitkan oleh Scott Hartman dan rekan-rekannya,^[27] dan satu matriks yang diproduksi oleh Philip Currie dan David Evans.^[22] Dalam banyak analisis paling mutakhir untuk setiap matriks ini, termasuk data dari taksa yang baru-baru ini dideskripsikan, Atrociraptor secara konsisten ditemukan sebagai anggota Saurornitholestinae.^{[28][22][23][8][21][29]}

Hasil dari dua analisis, yang menampilkan dua hipotesis yang mungkin dari hubungan kekerabatan Atrociraptor, ditunjukkan di bawah ini.

Ilustrasi dari berbagai hipotesis tentang bagaimana dromaeosaurid menggunakan cakar sabit mereka (kiri, bulu dihilangkan untuk kejelasan), dan dari model "Raptor Prey Restraint" (Penahanan Mangsa oleh Raptor), sebuah hipotesis yang didukung oleh studi abad ke-21 (kanan)

Ahli paleontologi Gregory S. Paul mengusulkan pada tahun 2016 bahwa Atrociraptor mampu menyerang mangsa yang relatif besar dan melukainya lebih parah dibandingkan kerabatnya dengan menggunakan kepala dan giginya yang kuat.^[16] Powers dan rekan-rekannya mencatat pada tahun 2022 bahwa semua dromaeosaurid dengan maksila yang dalam dianggap sebagai predator, berdasarkan ukurannya yang relatif besar, gigi bergerigi yang jumlahnya sedikit namun besar, cakar yang melengkung ke belakang termasuk cakar sabit mereka, dan sistem penciuman yang sangat berkembang. Selain itu, perkembangan moncong yang dalam kemungkinan merupakan sebuah adaptasi untuk menangani mangsa vertebrata; velociraptorine dengan moncongnya yang memanjang yang memungkinkan gigitan cepat namun mengorbankan kekuatan mungkin berspesialisasi pada mangsa yang lebih kecil di lingkungan gurun mereka, dan Acheroraptor serta Saurornitholestes yang bertubuh kecil dengan dimensi moncong menengah mungkin memiliki pola makan yang lebih umum di ekosistem mereka yang lebih beragam. Mangsa yang beragam dan melimpah di lingkungan Atrociraptor dan Deinonychus mungkin memungkinkan pola makan yang lebih terspesialisasi pada mangsa bertubuh besar bagi dromaeosaurid bermoncong dalam ini.^[8]

Dromaeosaurid diyakini telah menggunakan cakar sabit yang besar pada jari kaki kedua mereka untuk menangani mangsa, dan teori tentang bagaimana hal ini dilakukan berkisar dari penggunaan cakar untuk menyayat hingga memanjat mangsa yang lebih besar dari diri mereka sendiri. Sebuah studi tahun 2011 oleh ahli paleontologi Denver W. Fowler dan rekan-rekannya menemukan bahwa gagasan ini kecil kemungkinannya, dan sebaliknya mengusulkan bahwa cakar tersebut digunakan seperti milik burung pemangsa modern, untuk mencengkeram dan menekan mangsa, serta melumpuhkannya sambil mencabik-cabiknya dengan mulut. Fowler dan rekan-rekannya menyebutnya sebagai model "Raptor Prey Restraint" (Penahanan Mangsa oleh Raptor), dan menambahkan bahwa kaki yang mencengkeram menunjukkan pergeseran ke arah penggunaan kaki alih-alih tangan untuk menahan mangsa, seiring dengan tungkai depan yang menjadi semakin berbulu. Tungkai depan mungkin malah digunakan untuk "kepakan penstabil" seperti yang terlihat pada burung pemangsa, yang bersama dengan gerakan ekor, akan membantu predator tetap pada posisinya saat bergulat dengan mangsa.^[30] Pada tahun 2019, ahli paleontologi Peter J. Bishop meneliti biomekanika cakar sabit dromaeosaurid melalui model 3D muskuloskeletal dari tungkai belakang Deinonychus. Hasilnya mendukung bahwa cakar tersebut digunakan untuk mencengkeram dan menahan mangsa yang lebih kecil dari dromaeosaurid itu sendiri, tetapi tidak mengesampingkan perilaku lain yang juga melibatkan posisi berjongkok, seperti menusuk dan memotong mangsa dari jarak dekat.^[31]

Sisa-sisa holotipe Atrociraptor ditemukan di sebuah lokasi di sebelah barat Museum Paleontologi Royal Tyrrell.^[3][6] Lokasi ini merupakan bagian dari Anggota Horsethief di Formasi Horseshoe Canyon, yang merupakan anggota tertua kedua dari formasi tersebut. Anggota Horsethief berkisar dari sekitar 72,2–71,5 juta tahun yang lalu, sebuah rentang waktu sekitar 700.000 tahun.^[1] Gigi-gigi dari tempat lain di Formasi Horseshoe Canyon telah ditetapkan sebagai milik Atrociraptor. Jika penetapan ini valid, itu berarti Atrociraptor memiliki sebaran geografis dan temporal yang luas. Sisa-sisa fosil ini mendorong kemunculan paling akhir dari Atrociraptor hingga ke Anggota Tolman dari formasi tersebut (sekitar 70,9–69,6 juta tahun yang lalu), yang menunjukkan bahwa genus ini mungkin telah eksis selama lebih dari 2 juta tahun.^[2][32]

Pada awal zaman Maastrichtium, benua Laramidia (kini Amerika Utara) berada sekitar 8 derajat lintang lebih jauh ke utara dibandingkan posisi Amerika Utara saat ini.^[6] Meskipun demikian, suhu rata-rata wilayah tersebut hampir dapat dipastikan jauh lebih hangat dibandingkan wilayah tersebut saat ini. Suhu rata-rata tahunan pada awal Maastrichtium diperkirakan sekitar 10 °C (50 °F),^[33] dibandingkan dengan 45 °C (113 °F) pada saat ini.^[34] Bagian bawah Formasi Horseshoe Canyon, tempat holotipe tersebut ditemukan, berhubungan dengan sedimen berdrainase buruk yang mencerminkan lingkungan pengendapan dengan banyak genangan air. Sedimen Anggota Horsethief utamanya tersusun atas batu bara, serpih, batu pasir, dan batu lumpur. Sedimen ini kaya akan material organik, yang mencerminkan lingkungan yang sangat jenuh dan lembap, kemungkinan berupa dataran pesisir atau sistem fluvial yang berada di tepi Jalur Laut Interior Barat.^[35] Hal ini menunjukkan bahwa wilayah tersebut sangat lembap dan utamanya terdiri dari lahan basah dengan muka air tanah yang tinggi. Hal ini semakin diperkuat oleh keberadaan varietas kura-kura yang lebih beragam pada anggota-anggota formasi bagian bawah dibandingkan pada anggota-anggota bagian atas.^[33]

Peta Amerika Utara dari zaman Campanium (kiri) dan Maastrichtium (kanan) yang menunjukkan penurunan permukaan laut antara 75 dan 66 Ma

Seiring berjalannya subkala Maastrichtium, Jalur Laut Interior Barat mulai menyusut, yang tercermin dalam rekonstruksi paleoklimatologi di wilayah tersebut. Sedimen-sedimen selanjutnya diyakini berada lebih jauh ke daratan dan kurang lembap dibandingkan dengan sedimen dari zaman Campanium akhir.^[33] Hal ini mungkin menjadi penyebab dari perubahan fauna yang tampak selama periode ini.^[11] Bagaimana perubahan iklim ini memengaruhi Atrociraptor tidaklah jelas, karena kelangkaan sisa-sisa fosilnya, tetapi penemuan gigi-gigi dari Anggota Tolman yang secara geologis lebih muda menunjukkan bahwa takson tersebut mungkin telah bertahan hidup melalui periode ini.^[2] Meskipun tampak adanya penurunan suhu dan kelembapan, diketahui bahwa peristiwa banjir besar terus berlanjut sepanjang periode ini. Lapisan tulang Albertosaurus yang berisi gigi-gigi yang merujuk pada Atrociraptor, yang berasal dari salah satu anggota atas Formasi Horseshoe Canyon, diyakini telah terendapkan selama badai besar.^[12] Terlepas dari regresi Jalur Laut Interior Barat, Alberta pada zaman Kapur menjadi lebih basah dan lebih lembap di bagian paling atas dari formasi tersebut (sekitar 68 juta tahun yang lalu), kembali ke kondisi yang mirip dengan Anggota Horsethief. Tidak ada sisa fosil dari sedimen termuda ini yang telah ditetapkan sebagai milik Atrociraptor, yang mengindikasikan bahwa perubahan iklim mungkin memaksa theropoda kecil tersebut untuk berpindah ke tempat lain atau mengalami kepunahan.^[11]

Holotipe Atrociraptor adalah satu-satunya fosil yang ditemukan dari lokasinya,^[6] sehingga tidak diketahui secara pasti apakah ada hewan dari Anggota Horsethief yang secara langsung hidup berdampingan dengannya, tetapi banyak dari mereka diketahui hidup sezaman.^[1] Anggota Horsethief dari Formasi Horseshoe Canyon merupakan bagian atas dari apa yang disebut sebagai zona Edmontosaurus regalis-Pachyrhinosaurus canadensis. Seperti namanya, dua herbivora darat yang umum di strata bawah ini adalah Pachyrhinosaurus dan Edmontosaurus. Bagian bawah Formasi Horseshoe Canyon juga mengawetkan fosil-fosil ceratopsid lain termasuk Anchiceratops, Arrhinoceratops, dan beberapa spesimen yang belum dapat diidentifikasi (indeterminat). Ankylosauria juga terwakili dengan baik di anggota ini. Genus Edmontonia dan Anodontosaurus telah ditemukan bersama sisa-sisa ankylosauria indeterminat. Sisa-sisa hadrosaurid sangat umum dijumpai, tetapi banyak di antaranya tidak dapat ditetapkan secara meyakinkan ke genus mana pun selain Edmontosaurus. Sisa-sisa yang terfragmentasi dari pachycephalosaurid juga telah ditemukan.^[1]

Sisa-sisa theropoda juga umum ditemukan di Anggota Horsethief. Ornithomimus dan Struthiomimus diketahui dari beberapa spesimen, dan kelompok coelurosauria lainnya diketahui dari sedikit sisa fosil. Ini termasuk troodontid Albertavenator serta caenagnathid Apatoraptor dan Epichirostenotes. Meskipun sisa-sisa mereka tidak diketahui secara langsung dari Anggota Horsethief, Dromaeosaurus, Paronychodon, dan takson yang belum banyak dipahami Richardoestesia (hanya diketahui dari gigi) dikenali dari endapan yang lebih tua maupun yang lebih muda, sehingga mereka disimpulkan juga eksis pada masa ini. Theropoda terbesar di Anggota Horsethief (dan Formasi Horseshoe Canyon secara umum) adalah tyrannosaurid Albertosaurus.^[1]

Gigi-gigi yang ditemukan di lapisan yang lebih tinggi dari Formasi Horseshoe Canyon (Anggota Morrin dan Tolman) menunjukkan bahwa Atrociraptor mungkin juga merupakan bagian dari zona Hypacrosaurus altispinus-Saurolophus osborni yang lebih muda. Periode ini dicirikan oleh keberadaan hadrosaurid Saurolophus dan Hypacrosaurus, di samping sejumlah sisa hadrosaurid yang belum ditetapkan pada genus tertentu. Interval waktu ini membentang dari 71,5–69,6 juta tahun yang lalu dan segera menyusul zona dinosaurus Edmontosaurus regalis-Pachyrhinosaurus canadensis. Edmontosaurus, Pachyrhinosaurus, dan Edmontonia yang mencirikan Anggota Horsethief tampaknya sama sekali tidak ada di zona ini, meskipun genus-genus ini tetap bertahan di tempat lain di Laramidia. Ceratopsid Anchiceratops dan Arrhinoceratops bertahan hingga ke Anggota Morrin dan lapisan-lapisan awal Anggota Tolman yang lebih muda, begitu pula ankylosaurid Anodontosaurus dan pemangsa besar Albertosaurus.^[1]

Gigi-gigi tersebut, yang telah ditetapkan sebagai milik Atrociraptor, menunjukkan bahwa dinosaurus ini secara langsung berbagi lingkungannya di Anggota Tolman dengan Albertosaurus, Hypacrosaurus, satu atau lebih troodontid, ornithomimid, dan mungkin dromaeosaurid lainnya.^[36] Dinosaurus kecil juga lebih umum dijumpai di Anggota Tolman. Ini termasuk leptoceratopsid Montanoceratops, pachycephalosaurid Sphaerotholus, thescelosaurid Parksosaurus, dan alvarezsaurid Albertonykus, di samping kumpulan beragam theropoda kecil yang diketahui dari Anggota Horsethief.^[1] Ketiadaan fosil-fosil ini dari anggota-anggota yang lebih tua belum tentu berarti bahwa taksa tersebut tidak eksis pada masa itu, dan mungkin hanya mencerminkan bias fosil yang membuat hewan bertubuh kecil lebih kecil kemungkinannya untuk terawetkan.^[37]

Sisa-sisa hewan selain dinosaurus diketahui dari seluruh Formasi Horseshoe Canyon. Fosil ikan umum ditemukan dan diwakili oleh sclerorhynchoid, ikan pari gitar, sturgeon, ikan dayung, aspidorhynchid, osteoglossomorph, elopiform, ellimmichthyiform, esocid, dan acanthomorph. Katak dan salamander juga diketahui dari gigi-gigi yang ditemukan di endapan ini berdampingan dengan kadal polyglyphanodontia.^[11] Kura-kura juga sangat beragam dalam iklim yang hangat dan lembap pada awal Maastrichtium. Fosil-fosil macrobaenid, chelydrid, trionychid, adocid, dan genus raksasa Basilemys telah ditemukan dari bagian-bagian Formasi Horseshoe Canyon yang berhubungan dengan lahan basah.^[33] Genus choristodere Champsosaurus juga merupakan penghuni Alberta pada masa ini.^[11]

Berbagai macam fosil tumbuhan telah ditemukan di Formasi Horseshoe Canyon. Yang paling banyak dan beragam di antaranya adalah tumbuhan runjung (konifer), yang diketahui dari fosil tubuh tumbuhan dan beragam jenis biji. Di antara tumbuhan runjung yang ada adalah pinus, kayu merah (redwood), sipres, podokarpus, dan yew, serta beberapa tumbuhan runjung yang belum dapat diidentifikasi secara meyakinkan oleh ahli paleobotani. Ginkgo juga diketahui berasal dari wilayah tersebut selama zaman Kapur. Uniknya, fosil sikas sejati – yang sebaliknya sangat melimpah di antara flora Mesozoikum – tampaknya sama sekali tidak ada dari Formasi Horseshoe Canyon. Paku biji dan sikas palsu, yang merupakan kelompok kerabat dari spermatofita, telah ditemukan, dan beberapa sisa tumbuhan yang menyerupai genus Nilssonia telah diduga merupakan milik sikas sejati.^[38]

Angiospermae telah mengalami peristiwa diversifikasi yang signifikan selama Revolusi Darat Kapur, dan pada awal Maastrichtium, mereka merupakan komponen yang umum dari ekosistem darat Amerika Utara. Namun, di Formasi Horseshoe Canyon, cetakan daun, kayu yang membatu, batang, dan buah dari angiospermae adalah fosil yang langka. Fosil daun dan buah dari pohon plane, pohon dogwood, mirtel, pohon roda, saxifrage, dan katsura telah diidentifikasi. Sebagian besar sisa angiospermae yang ditemukan sejauh ini berupa biji dan serbuk sari. Fosil jejak semacam itu dari teratai, laurel, hornwort, witch hazel, pohon elm, buckthorn, beech, birch, willow, dan jambu mete, antara lain, juga telah ditemukan, tetapi fosil tubuh dari tumbuhan-tumbuhan ini belum diketahui dari wilayah tersebut.^[38]

Sisa-sisa fosil dari non-spermatophyta jarang ditemukan, dan biasanya hanya spora mereka yang terawetkan. Morfologi spora ini digunakan untuk menentukan kekerabatan dari tumbuhan tersebut. Dari hal ini, telah ditentukan bahwa Formasi Horseshoe Canyon juga merupakan rumah bagi sekumpulan beragam pakis, pakis pohon, semanggi air, paku ekor kuda, paku rane, paku kawat, lumut, dan lumut hati.^[38]

• Dinosaurus dalam Jurassic Park
• Daftar dinosaurus Amerika Utara