Model ABC perkembangan bunga adalah model ilmiah dari proses di mana tumbuhan berbunga menghasilkan pola ekspresi gen dalam meristem yang mengarah pada penampilan organ yang berorientasi pada reproduksi seksual, yaitu bunga. Ada tiga perkembangan fisiologis yang harus terjadi agar ini terlaksana: pertama, tumbuhan harus berpindah dari ketidakdewasaan seksual ke keadaan dewasa secara seksual (yaitu transisi menuju pembungaan); kedua, transformasi fungsi meristem apikal dari meristem vegetatif menjadi meristem bunga atau inflorescence; dan akhirnya pertumbuhan organ individu bunga. Fase terakhir telah dimodelkan menggunakan model ABC, yang bertujuan untuk menjelaskan dasar biologis proses dari perspektif genetika molekuler dan genetika perkembangan.

Stimulus eksternal diperlukan untuk memicu diferensiasi meristem menjadi meristem bunga. Stimulus ini akan mengaktifkan pembelahan sel mitosis di meristem apikal, terutama di sisi-sisinya di mana primordia baru terbentuk. Stimulus yang sama juga akan menyebabkan meristem mengikuti pola perkembangan yang akan mengarah pada pertumbuhan meristem bunga sebagai lawan dari meristem vegetatif. Perbedaan utama antara dua jenis meristem ini, terlepas dari perbedaan yang jelas antara organ tujuan, adalah phyllotaxis verticillate (atau melingkar), yaitu, tidak adanya pemanjangan batang di antara lingkaran atau verticil primordium yang berurutan. Verticil ini mengikuti perkembangan akropetal, menghasilkan sepal, petal, stamen, dan carpel. Perbedaan lain dari meristem aksilar vegetatif adalah bahwa meristem bunga adalah "ditentukan" (determined), yang berarti bahwa, setelah berdiferensiasi, sel-selnya tidak akan lagi membelah.^[1]

Identitas organ yang ada di empat verticil bunga adalah konsekuensi dari interaksi setidaknya tiga jenis produk gen, masing-masing dengan fungsi yang berbeda. Menurut model ABC, fungsi **A** dan **C** diperlukan untuk menentukan identitas verticil perianth dan verticil reproduksi, masing-masing. Fungsi-fungsi ini eksklusif dan tidak adanya salah satunya berarti bahwa yang lain akan menentukan identitas semua verticil bunga. Fungsi **B** memungkinkan diferensiasi petal dari sepal di verticil sekunder, serta diferensiasi stamen dari karpel di verticil tersier.

Teori foliar Goethe dirumuskan pada abad ke-18 dan menunjukkan bahwa bagian-bagian penyusun bunga adalah daun yang dimodifikasi secara struktural, yang secara fungsional terspesialisasi untuk reproduksi atau perlindungan. Teori ini pertama kali diterbitkan pada tahun 1790 dalam esai "Metamorfosis Tumbuhan" ("Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklären").^[2] di mana Goethe menulis:

"...kita sama baiknya dapat mengatakan bahwa stamen adalah petal yang berkontraksi, seperti bahwa petal adalah stamen dalam keadaan ekspansi; atau bahwa sepal adalah daun batang yang berkontraksi mendekati tahap penyempurnaan tertentu, seperti bahwa daun batang adalah sepal yang diperluas oleh masuknya getah yang lebih kasar".^[3]

Transisi dari fase vegetatif ke fase reproduksi melibatkan perubahan dramatis dalam siklus vital tumbuhan, mungkin yang paling penting, karena proses harus dilakukan dengan benar untuk menjamin bahwa tumbuhan menghasilkan keturunan. Transisi ini dicirikan oleh induksi dan perkembangan meristem perbungaan, yang akan menghasilkan kumpulan bunga atau satu bunga. Perubahan morfogenetik ini mengandung unsur endogen dan eksogen: Misalnya, agar perubahan dapat dimulai, tumbuhan harus memiliki sejumlah daun tertentu dan mengandung tingkat total biomassa tertentu. Kondisi lingkungan tertentu juga diperlukan seperti photoperiod yang khas. Hormon tumbuhan memainkan peran penting dalam proses, dengan gibberellin memiliki peran yang sangat penting.^[4]

Ada banyak sinyal yang mengatur biologi molekuler proses. Tiga gen berikut di Arabidopsis thaliana memiliki fungsi umum dan independen dalam transisi bunga: FLOWERING LOCUS T (FT), LEAFY (LFY), SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS1 (SOC1, juga disebut AGAMOUS-LIKE20).^[5] SOC1 adalah gen tipe MADS-box, yang mengintegrasikan respons terhadap fotoperiod, vernalization, dan gibberellin.^[4]

Meristem dapat didefinisikan sebagai jaringan atau kelompok jaringan tumbuhan yang mengandung sel punca yang tidak berdiferensiasi, yang mampu menghasilkan semua jenis jaringan sel. Pemeliharaan dan perkembangannya, baik di meristem vegetatif maupun meristem perbungaan dikendalikan oleh mekanisme penentuan nasib sel genetik. Ini berarti bahwa sejumlah gen akan secara langsung mengatur, misalnya, pemeliharaan karakteristik sel punca (gen WUSCHEL atau WUS), dan yang lainnya akan bertindak melalui mekanisme umpan balik negatif untuk menghambat karakteristik (gen CLAVATA atau CLV). Dengan cara ini kedua mekanisme menimbulkan putaran umpan balik, yang bersama dengan elemen lain memberikan banyak ketahanan pada sistem.^[6] Bersamaan dengan gen WUS, gen SHOOTMERISTEMLESS (STM) juga menekan diferensiasi kubah meristematik. Gen ini bertindak dengan menghambat kemungkinan diferensiasi sel punca tetapi masih memungkinkan pembelahan sel pada sel anak, yang, jika dibiarkan berdiferensiasi, akan menghasilkan organ yang berbeda.^[7]

Anatomi bunga, sebagaimana didefinisikan oleh adanya serangkaian organ (sepal, petal, stamen, dan karpel) yang diposisikan menurut pola tertentu, memfasilitasi reproduksi seksual pada tumbuhan berbunga. Bunga muncul dari aktivitas tiga kelas gen, yang mengatur perkembangan bunga:^[8]

• Gen identitas meristem, yang mengkode faktor transkripsi yang diperlukan untuk memulai induksi gen identitas. Mereka adalah regulator positif identitas organ selama perkembangan bunga.
• Gen identitas organ, yang secara langsung mengontrol identitas organ dan juga mengkode faktor transkripsi yang mengontrol ekspresi gen lain, yang produknya terlibat dalam pembentukan atau fungsi organ bunga yang berbeda.
• Gen kadastral, yang bertindak sebagai regulator spasial untuk gen identitas organ dengan mendefinisikan batas untuk ekspresinya. Dengan cara ini mereka mengontrol sejauh mana gen berinteraksi sehingga mengatur apakah mereka bertindak di tempat yang sama pada waktu yang sama.

Model ABC perkembangan bunga pertama kali dirumuskan oleh George Haughn dan Chris Somerville pada tahun 1988.^[9] Ini pertama kali digunakan sebagai model untuk menggambarkan kumpulan mekanisme genetik yang menetapkan identitas organ bunga pada Rosids, sebagaimana dicontohkan oleh Arabidopsis thaliana, dan Asterids, sebagaimana ditunjukkan oleh Antirrhinum majus. Kedua spesies memiliki empat verticil (sepal, petal, stamen, dan karpel), yang didefinisikan oleh ekspresi diferensial sejumlah gen homeotik yang ada di setiap verticil. Ini berarti bahwa sepal hanya dicirikan oleh ekspresi gen **A**, sementara petal dicirikan oleh ekspresi bersama gen **A** dan **B**. Gen **B** dan **C** menetapkan identitas stamen dan karpel hanya membutuhkan gen **C** untuk aktif. Gen Tipe A dan C saling antagonis.^[10]

Fakta bahwa gen homeotik ini menentukan identitas organ menjadi jelas ketika gen yang merepresentasikan fungsi tertentu, misalnya gen A, tidak diekspresikan. Di Arabidopsis kehilangan ini menghasilkan bunga yang terdiri dari satu verticil karpel, yang lain mengandung stamen dan yang lain karpel.^[10] Metode ini untuk mempelajari fungsi gen menggunakan teknik reverse genetics untuk menghasilkan tumbuhan transgenik yang mengandung mekanisme untuk peredam gen melalui RNA interference. Dalam studi lain, menggunakan teknik forward genetics seperti genetic mapping, adalah analisis fenotipe bunga dengan anomali struktural yang mengarah pada cloning gen yang menarik. Bunga mungkin memiliki allele yang tidak fungsional atau terekspresi berlebihan untuk gen yang sedang dipelajari.^[11]

Keberadaan dua fungsi tambahan, **D** dan **E**, juga telah diusulkan selain fungsi A, B, dan C yang telah dibahas. Fungsi D menentukan identitas ovule, sebagai fungsi reproduksi terpisah dari perkembangan karpel, yang terjadi setelah penentuan mereka.^[12] Fungsi E berkaitan dengan persyaratan fisiologis yang merupakan karakteristik dari semua verticil bunga, meskipun, pada awalnya digambarkan sebagai diperlukan untuk pengembangan tiga verticil terdalam (Fungsi E sensu stricto).^[13] Namun, definisi yang lebih luas (sensu lato) menunjukkan bahwa itu diperlukan dalam empat verticil.^[14] Oleh karena itu, ketika Fungsi D hilang, struktur ovul menjadi mirip dengan daun dan ketika Fungsi E hilang sensu stricto, organ bunga dari tiga verticil paling luar diubah menjadi sepal,^[13] sementara pada kehilangan Fungsi E sensu lato, semua verticil mirip dengan daun.^[14] Produk gen dari gen dengan fungsi D dan E juga merupakan gen MADS-box.^[15]

Metodologi untuk mempelajari perkembangan bunga melibatkan dua langkah. Pertama, identifikasi gen yang tepat yang diperlukan untuk menentukan identitas meristem bunga. Di A. thaliana ini termasuk APETALA1 (AP1) dan LEAFY (LFY). Kedua, analisis genetik dilakukan pada fenotipe aberan untuk karakteristik relatif bunga, yang memungkinkan karakterisasi gen homeotik yang terlibat dalam proses.^{[butuh rujukan]}

Ada banyak mutasi yang memengaruhi morfologi bunga, meskipun analisis mutan ini merupakan perkembangan terbaru. Bukti pendukung untuk keberadaan mutasi ini berasal dari fakta bahwa sejumlah besar memengaruhi identitas organ bunga. Misalnya, beberapa organ berkembang di lokasi di mana yang lain seharusnya berkembang. Ini disebut mutasi homeotik, yang analog dengan mutasi gen HOX yang ditemukan di Drosophila. Di Arabidopsis dan Antirrhinum, dua taksa di mana model didasarkan, mutasi ini selalu memengaruhi verticil yang berdekatan.^{[butuh rujukan]}

Ini memungkinkan karakterisasi tiga kelas mutasi, sesuai dengan verticil mana yang terpengaruh:

• Mutasi pada gen tipe **A** – Mutasi ini memengaruhi kaliks dan korola, yang merupakan verticil paling luar. Pada mutan ini, seperti APETALA2 di A. thaliana, karpel berkembang sebagai pengganti sepal dan stamen sebagai pengganti petal. Ini berarti bahwa, verticil perianth diubah menjadi verticil reproduksi.^{[butuh rujukan]}
• Mutasi pada gen tipe **B** – Mutasi ini memengaruhi korola dan stamen, yang merupakan verticil perantara. Dua mutasi telah ditemukan di A. thaliana, APETALA3 dan PISTILLATA, yang menyebabkan perkembangan sepal sebagai pengganti petal dan karpel di tempat stamen.^{[butuh rujukan]}
• Mutasi pada gen tipe **C** – Mutasi ini memengaruhi verticil reproduksi, yaitu stamen dan karpel. Mutan A. thaliana dari jenis ini disebut AGAMOUS, ia memiliki fenotipe yang mengandung petal sebagai pengganti stamen dan sepal sebagai pengganti karpel.^{[butuh rujukan]}

• 
  Mutasi AGAMOUS menghasilkan bunga ganda Arabidopsis

Studi cloning telah dilakukan pada DNA di gen yang terkait dengan fungsi homeotik yang terpengaruh pada mutan yang dibahas di atas. Studi ini menggunakan serial analysis of gene expression di seluruh perkembangan bunga untuk menunjukkan pola ekspresi jaringan, yang, secara umum, sesuai dengan prediksi model ABC.^{[butuh rujukan]}

Sifat gen ini sesuai dengan faktor transkripsi, yang, seperti yang diharapkan, memiliki struktur yang analog dengan sekelompok faktor yang terkandung dalam yeast dan sel hewan. Kelompok ini disebut MADS, yang merupakan akronim untuk faktor-faktor berbeda yang terkandung dalam kelompok tersebut. Faktor MADS ini telah terdeteksi di semua spesies nabati yang dipelajari, meskipun keterlibatan elemen lain yang terlibat dalam regulasi ekspresi gen tidak dapat diabaikan.^[8]

Di A. thaliana, fungsi **A** terutama diwakili oleh dua gen APETALA1 (AP1) dan APETALA2 (AP2)^[16] AP1 adalah gen tipe MADS-box, sedangkan AP2 termasuk dalam famili gen yang mengandung AP2, yang memberinya nama dan yang terdiri dari faktor transkripsi yang hanya ditemukan di tumbuhan.^[17] AP2 juga telah terbukti kompleks dengan co-repressor TOPLESS (TPL) dalam mengembangkan kuncup bunga untuk menekan gen kelas C AGAMOUS (AG).^[18] Namun, AP2 tidak diekspresikan di meristem apikal tunas (SAM), yang mengandung populasi sel punca laten sepanjang kehidupan dewasa Arabidopsis, dan oleh karena itu berspekulasi bahwa TPL bekerja dengan gen kelas A lain di SAM untuk menekan AG.^[18]AP1 berfungsi sebagai gen tipe A, baik dalam mengontrol identitas sepal dan petal, dan juga bertindak di floral meristem. AP2 tidak hanya berfungsi di dua verticil pertama, tetapi juga di dua sisanya, dalam mengembangkan ovul dan bahkan di daun. Kemungkinan juga ada regulasi pasca-transkripsi, yang mengontrol fungsi A-nya, atau bahkan bahwa ia memiliki tujuan lain dalam penentuan identitas organ independen dari yang disebutkan di sini.^[17]

Di Antirrhinum, gen ortolog ke AP1 adalah SQUAMOSA (SQUA), yang juga memiliki dampak khusus pada meristem bunga. Homolog untuk AP2 adalah LIPLESS1 (LIP1) dan LIPLESS2 (LIP2), yang memiliki fungsi berlebihan dan sangat menarik dalam perkembangan sepal, petal, dan ovul.^[19]

Sebanyak tiga gen telah diisolasi dari Petunia hybrida yang mirip dengan AP2: P. hybrida APETALA2A (PhAP2A), PhAP2B, dan PhAP2C. PhAP2A adalah, sebagian besar, homolog dengan gen AP2 Arabidopsis, baik dalam urutan maupun pola ekspresinya, yang menunjukkan bahwa kedua gen adalah ortolog. Protein PhAP2B dan PhAP2C, di sisi lain, sedikit berbeda, meskipun mereka termasuk dalam famili faktor transkripsi yang mirip dengan AP2. Selain itu, mereka diekspresikan dengan cara yang berbeda, meskipun sangat mirip dibandingkan dengan PhAP2A. Bahkan, mutan untuk gen ini tidak menunjukkan fenotipe yang biasa, yaitu alel nol gen A.^[20] Gen fungsi A yang sebenarnya belum ditemukan di Petunia; meskipun sebagian dari fungsi A (penghambatan C di dua lingkaran luar) sebagian besar telah dikaitkan dengan miRNA169 (secara sehari-hari disebut BLIND)^{[butuh rujukan]}

Di A. thaliana fungsi tipe-**B** terutama berasal dari dua gen, APETALA3 (AP3) dan PISTILLATA (PI), keduanya merupakan gen MADS-box. Mutasi salah satu dari gen ini menyebabkan konversi homeotik petal menjadi sepal dan stamen menjadi karpel.^[21] Ini juga terjadi pada ortolognya di A. majus, yang masing-masing adalah DEFICIENS (DEF) dan GLOBOSA (GLO).^[22] Untuk kedua spesies, bentuk aktif pengikatan dengan DNA adalah yang berasal dari heterodimer: AP3 dan PI, atau DEF dan GLO, berdimerisasi. Inilah bentuk di mana mereka mampu berfungsi.^[23]

Garis GLO/PI yang telah diduplikasi di Petunia mengandung P. hybrida GLOBOSA1 (PhGLO1, juga disebut FBP1) dan juga PhGLO2 (juga disebut PMADS2 atau FBP3). Untuk elemen fungsional yang setara dengan AP3/DEF di Petunia terdapat gen yang memiliki urutan yang relatif mirip, disebut PhDEF dan juga terdapat gen fungsi B atipikal yang disebut PhTM6. Studi Filogenetik telah menempatkan tiga yang pertama dalam garis keturunan «euAP3», sementara PhTM6 termasuk dalam garis keturunan «paleoAP3».^[24] Perlu ditunjukkan bahwa, dalam hal sejarah evolusi, kemunculan garis euAP3 tampaknya terkait dengan munculnya dikotil, karena perwakilan gen fungsi B tipe euAP3 hadir pada dikotil sementara gen paleoAP3 hadir pada monokotil dan angiospermae basal, antara lain.^[25]

Seperti dibahas di atas, organ bunga angiospermae eudicotyledonous disusun dalam 4 verticil yang berbeda, mengandung sepal, petal, stamen, dan karpel. Model ABC menyatakan bahwa identitas organ-organ ini ditentukan oleh gen homeotik **A**, **A+B**, **B+C**, dan **C**, masing-masing. Berbeda dengan verticil sepal dan petal eudikotil, perigone banyak tumbuhan famili Liliaceae memiliki dua verticil petaloid eksternal yang hampir identik (tepals). Untuk menjelaskan morfologi bunga Liliaceae, van Tunen et al. mengusulkan model ABC yang dimodifikasi pada tahun 1993. Model ini menunjukkan bahwa gen kelas B tidak hanya diekspresikan di verticil 2 dan 3, tetapi juga di 1. Oleh karena itu, organ verticil 1 dan 2 mengekspresikan gen kelas A dan B dan inilah mengapa mereka memiliki struktur petaloid. Model teoritis ini telah dibuktikan secara eksperimental melalui cloning dan karakterisasi homolog gen Antirrhinum GLOBOSA dan DEFICIENS di Liliaceae, tulip Tulipa gesneriana. Gen-gen ini diekspresikan di verticil 1, 2, dan 3.^[26] Homolog GLOBOSA dan DEFICIENS juga telah diisolasi dan dikarakterisasi di Agapanthus praecox ssp. orientalis (Agapanthaceae), yang secara filogenetik jauh dari organisme model. Dalam studi ini gen-gen tersebut masing-masing disebut ApGLO dan ApDEF. Keduanya mengandung bingkai bacaan terbuka yang mengkode protein dengan 210 hingga 214 asam amino. Analisis filogenetik dari urutan ini menunjukkan bahwa mereka termasuk dalam famili gen B monocotyledon. Studi hibridisasi in situ mengungkapkan bahwa kedua urutan diekspresikan di verticil 1 serta di 2 dan 3. Ketika diambil bersama, pengamatan ini menunjukkan bahwa mekanisme perkembangan bunga Agapanthus juga mengikuti model ABC yang dimodifikasi.^[27]

Di A. thaliana, fungsi **C** berasal dari satu gen tipe MADS-box yang disebut AGAMOUS (AG), yang mengintervensi baik dalam pembentukan identitas stamen dan karpel maupun dalam penentuan meristem bunga.^[16] Oleh karena itu, mutan AG tidak memiliki androecium dan gynoecium dan mereka memiliki petal dan sepal di tempatnya. Selain itu, pertumbuhan di pusat bunga tidak berdiferensiasi, oleh karena itu petal dan sepal tumbuh dalam verticil berulang.^{[butuh rujukan]}

Gen PLENA (PLE) hadir di A. majus, sebagai pengganti gen AG, meskipun itu bukan ortolog. Namun, gen FARINELLI (FAR) adalah ortolog, yang spesifik untuk perkembangan anther dan pematangan pollen.^[28]

Di Petunia, Antirrhinum, dan di maize fungsi C dikendalikan oleh sejumlah gen yang bertindak dengan cara yang sama. Gen yang merupakan homolog terdekat dari AG di Petunia adalah pMADS3 dan floral-binding protein 6 (FBP6).^[28]

Gen fungsi **D** ditemukan pada tahun 1995. Gen-gen ini adalah protein MADS-box dan mereka memiliki fungsi yang berbeda dari yang dijelaskan sebelumnya, meskipun mereka memiliki homologi tertentu dengan gen fungsi C. Gen-gen ini disebut FLORAL BINDING PROTEIN7 (FBP7) dan FLORAL BINDING PROTEIN1L (FBP1l).^[12] Ditemukan bahwa, di Petunia, mereka terlibat dalam perkembangan ovule. Gen yang setara kemudian ditemukan di Arabidopsis,^[29] di mana mereka juga terlibat dalam mengontrol perkembangan karpel dan ovule dan bahkan dengan struktur yang terkait dengan penyebaran biji.

Munculnya fenotipe yang menarik dalam studi RNA interference di Petunia dan tomato menyebabkan, pada tahun 1994, definisi jenis fungsi baru dalam model perkembangan bunga. Fungsi **E** awalnya dianggap hanya terlibat dalam pengembangan tiga verticil terdalam, tetapi, pekerjaan selanjutnya menemukan bahwa ekspresinya diperlukan di semua verticil bunga.^[13]

• Bunga
• Morfologi bunga
• Mutasi
• Biologi perkembangan evolusioner tumbuhan
• Gen Superman

• Soltis, DE; Soltis, PS; Leebens-Mack, J, ed. (2006). Advances in botanical research: Developmental genetics of the flower [Kemajuan dalam penelitian botani: Genetika perkembangan bunga]. New York, NY: Academic Press. ISBN 978-0-12-005944-7.
• Wolpert, Lewis; Beddington, R.; Jessell, T.; Lawrence, P.; Meyerowitz, E.; Smith, W. (2002). Principles of Development [Prinsip-prinsip Perkembangan] (Edisi Second). Oxford: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-879291-8.

• Murai, K. (2013). "Homeotic Genes and the ABCDE Model for Floral Organ Formation in Wheat" [Gen Homeotik dan Model ABCDE untuk Pembentukan Organ Bunga pada Gandum]. Plants. 2 (3): 379–395. doi:10.3390/plants2030379. PMC 4844379. PMID 27137382.

Templat:Botany