Malacosteus niger
Status konservasi
Risiko Rendah  (IUCN 3.1)[1]
Klasifikasi ilmiah
Kerajaan:	Animalia
Filum:	Chordata
Kelas:	Actinopterygii
Ordo:	Stomiiformes
Famili:	Stomiidae
Genus:	Malacosteus
Spesies:	M. niger
Nama binomial
Malacosteus niger Ayres, 1848
Sinonim
Malacosteus choristodactylus Vaillant, 1888 Malacosteus danae Regan & Trewavas, 1930 Malacosteus indicus Günther, 1878

Malacosteus niger, yang umumnya dikenal sebagai stoplight loosejaw (rahang-lepas lampu lalu lintas), adalah spesies ikan laut dalam. Beberapa nama umum tambahan untuk spesies ini di antaranya: northern stoplight loosejaw (rahang-lepas lampu lalu lintas utara), lightless loosejaw (rahang-lepas tanpa cahaya), black loosejaw (rahang-lepas hitam), dan black hinged-head (kepala-engsel hitam).^[1] Ikan ini termasuk dalam famili Stomiidae, atau ikan naga. Spesies ini merupakan salah satu predator puncak di zona mesopelagis terbuka,^[2] serta mendiami zona mesopelagis dan batipelagis.^[3] M. niger adalah spesies sirkumglobal, yang berarti spesies ini mendiami perairan mulai dari daerah tropis hingga subarktik.^[4] Belum banyak penelitian yang dilakukan mengenai kebiasaan makannya, tetapi penelitian terbaru menunjukkan bahwa M. niger utamanya memangsa kopepoda kalanoid , yang merupakan salah satu bentuk zooplankton. Faktanya, M. niger tampaknya lebih banyak memangsa zooplankton meskipun memiliki adaptasi morfologis yang jelas untuk mengonsumsi mangsa yang relatif lebih besar.^[2] Adaptasi unik lainnya dari spesies ini adalah kemampuannya untuk menghasilkan bioluminesensi berwarna merah dan biru. Sebagian besar spesies laut dalam tidak mampu menghasilkan bioluminesensi merah. Hal ini sangat menguntungkan karena sebagian besar spesies lain tidak dapat melihat cahaya merah, sehingga memungkinkan M. niger untuk menyamarkan sebagian dirinya dari mangsa maupun predator.

Malacosteus niger memiliki lensa mata kuning yang diyakini dapat meningkatkan fungsionalitas persepsi terhadap bioluminesensi merah mereka. M. niger telah mengadaptasi struktur retina berupa "sepuluh elemen lapisan," yang mirip dengan struktur pada spesies di permukaan air dan spesies lain yang hidup di air dangkal — yang mana juga mampu melihat cahaya merah.^[5] Retinanya tersusun sepenuhnya oleh sel batang tanpa adanya sel kerucut, dengan pasangan rodopsin/porfiropsin dan sebuah opsin tunggal yang terikat pada beberapa fotoreseptornya, yang memberikan sensitivitas visual hingga 517-541 nm (berada dalam jangkauan panjang gelombang cahaya merah).^[6] Sebagian besar ikan laut dalam memiliki pigmen visual tunggal yang sangat sensitif pada panjang gelombang pendek, yang kurang lebih cocok dengan spektrum cahaya matahari yang merambat ke bawah serta bioluminesensi.^[7] Sebagai perbandingan, anggota Stomiidae penghasil cahaya merah lainnya, seperti Aristostomias dan Pachystostomias, memiliki pigmen ketiga yang memungkinkan mereka melihat cahaya hingga masing-masing 588 nm dan 595 nm. Lensa kuning tersebut mengurangi jumlah cahaya biru yang mencapai retina dan meningkatkan sensitivitas terhadap panjang gelombang yang lebih panjang, yang mana menguntungkan bagi M. niger dan bioluminesensi merahnya.

Lensa kuning juga telah teridentifikasi pada Echiostoma, yang turut menghasilkan bioluminesensi merah.

Malacosteus niger memiliki salah satu bukaan mulut relatif terbesar dari ikan mana pun, dengan rahang bawahnya yang kira-kira berukuran seperempat dari panjang tubuh ikan (Gambar A).^[2] Ikan ini memiliki taring membesar yang melengkung ke belakang ke dalam mulutnya untuk mencegah mangsanya terlepas dari cengkeraman (Gambar B). Keunikan M. niger adalah tidak adanya tapis insang atau gigi insang yang umumnya ditemukan pada spesies ikan karnivora (Gambar C). Tulang belakang anteriornya tampak tidak menulang, yang memungkinkan ikan ini untuk "melemparkan kepalanya ke belakang" demi menelan mangsa yang relatif lebih besar.^[8] Terakhir, M. niger tidak memiliki kulit di antara rami mandibula (tidak ada "dasar" di mulutnya) yang memungkinkannya untuk mengonsumsi spesies mangsa yang lebih besar (Gambar D).^[2] (Lihat gambar di sisi kanan halaman web). Ketiadaan dasar pada rongga mulut ini menghasilkan penurunan gaya hambat, yang memungkinkan M. niger untuk menutup mulutnya dengan cepat dan menjebak mangsanya dengan mudah. Adaptasi ini juga meminimalkan jumlah energi yang dibutuhkan oleh M. niger untuk menutup mulutnya, sehingga memungkinkannya untuk dengan cepat menyambar mangsa yang berenang cepat.^[9]

Fotofor pascaorbital pada spesies ini lebih besar dibandingkan pada M. australis. Spesies ini juga berbeda dalam hal jumlah fotofor lateral, serta karakter morfologisnya. Panjang maksimum yang diketahui adalah 25.6 cm (10.1 inci). Epitet spesifiknya, niger, adalah bahasa Latin untuk "hitam".^[3]

Malacosteus niger adalah spesies sirkumglobal dan memiliki jangkauan geografis yang luas. Ikan ini biasanya dapat ditemukan dari garis lintang Arktik 66° Lintang Utara hingga 30° Lintang Selatan di Belahan Bumi Selatan.^[2] Walaupun M. niger ditemukan di seluruh dunia, ikan ini tampaknya tersebar luas dan sering ditemukan di Samudra Atlantik Tengah Bagian Timur.^[10] M. niger tidak melakukan migrasi vertikal harian, dan diketahui memiliki jangkauan vertikal dari kedalaman 500 meter hingga 2500 meter (1640-8202 kaki),^[1][11] dengan spesimen M. niger yang tampaknya paling sering ditangkap antara kedalaman 700 meter hingga 1500 meter (2296 hingga 4921 kaki). Menariknya, ikan ini diyakini sebagai satu-satunya anggota famili stomiidae yang tidak melakukan migrasi vertikal harian, yang berarti spesies ini tidak bermigrasi ke perairan yang lebih dangkal di malam hari seperti spesies ikan laut dalam lainnya.^[3]

Walaupun morfologi M. niger yang memiliki taring raksasa dan bukaan mulut yang sangat besar merupakan ciri khas familinya dan menunjukkan adaptasi terhadap piskivori, makanannya ternyata mengandung proporsi zooplankton yang substansial.^[12] Beberapa mangsanya yang terdokumentasi meliputi kopepoda kalanoid, mikronekton, udang dekapoda, dan dekapoda lainnya.^[2] M. niger mencerna mangsanya dalam satu siklus harian, yang berarti kopepoda yang dikonsumsinya pada malam hari akan dicerna pada sore hari berikutnya, sehingga ikan ini harus terus-menerus memakan mangsa kecil ini untuk mempertahankan energinya. Telah tercatat bahwa kopepoda mencakup sekitar 69%-83% dari makanan M. niger.^[12] Hal ini menunjukkan bahwa ketersediaan mangsa yang besar pada kedalaman tersebut sering kali terbatas. Diduga bahwa mode makan dominannya adalah mencari mangsa berupa zooplankton (khususnya kopepoda) menggunakan bioluminesensi untuk menerangi area pencarian yang kecil, karena M. niger jarang menemui mangsa yang berukuran lebih besar. Penelitian saat ini menunjukkan bahwa M. niger telah mengadopsi kebiasaan makan yang unik ini sehubungan dengan kelimpahan mangsa. Penelitian terbaru di Teluk Meksiko bagian timur menunjukkan bahwa kopepoda kalanoid besar memiliki kelimpahan tiga ordo magnitudo (seribu kali lipat) lebih banyak dibandingkan dengan ikan ataupun udang.^[12] Diperlukan lebih banyak penelitian di berbagai wilayah untuk mengkonfirmasi hipotesis ini. Diduga bahwa mode makan dominannya adalah mencari mangsa berupa zooplankton (khususnya kopepoda) menggunakan bioluminesensi untuk menerangi area pencarian yang kecil, dengan intensitas pertemuan yang jarang dengan mangsa yang lebih besar. Kemungkinan besar asal mula pigmen yang diperlukan untuk mendeteksi bioluminesensi panjang gelombang panjangnya, yaitu turunan klorofil, adalah dari kopepoda itu sendiri.^[12][13]

Adaptasi unik Malacosteus niger dalam menghasilkan bioluminesensi merah hanya ditemukan pada dua makhluk penghuni laut dalam lainnya, yaitu Aristostomias dan Pachystomias.^[14] Bentuk bioluminesensi langka ini dapat mencapai jangkauan 700 nm di laut dalam dan tidak dapat ditangkap oleh organisme yang memiliki bioluminesensi hijau maupun biru, sehingga memberikan keuntungan yang cukup besar bagi M. niger saat berburu makanan.^[6] Ikan laut dalam lainnya yang mampu mendeteksi bioluminesensi merah-jauh, termasuk Aristostomias dan Pachystomias, dapat melakukannya dengan menggunakan pigmen visual. M. niger tidak memiliki pigmen gelombang panjang yang sama ini, dan sebagai gantinya ikan ini meningkatkan sensitivitasnya terhadap cahaya merah dengan menggunakan fotosensitizer (zat pemeka cahaya) turunan klorofil.^[15]

Malacosteus niger memiliki fotofor suborbital berwarna cokelat tua dan berbentuk tetesan air mata, yang digunakan untuk memancarkan cahaya merah pada titik emisi maksimum 710 nanometer. Penghilangan lapisan fotofor cokelat bagian atas menyebabkan pergeseran spektrum emisi ke panjang gelombang yang lebih pendek di kisaran 650 nanometer. Fotofor tersebut mengandung material fluoresen merah yang dibuat berpendar melalui transfer energi dari reaksi kimia. Kendali atas fotofor ini dipertahankan lewat persarafan melalui cabang-cabang saraf kranial kelima. Fotofor ini dilaporkan dikendalikan secara independen dari fotofor biru pascaorbital dan telah diketahui mampu berpendar dalam durasi yang lebih lama. Fotofor ini tersusun atas sebuah kantung berpigmen berukuran besar yang mengandung massa sel kelenjar berwarna merah kirmizi. Lapisan reflektif yang tebal melapisi kantung pigmen tersebut, dengan beberapa untaian jaringan reflektif yang membentang menembus inti kelenjar fotofor. Lapisan luarnya tersusun dari sel-sel epitel besar yang menyatu ke dalam lapisan dalam yang berwarna lebih gelap. Fungsi yang diasumsikan dari lapisan ini adalah untuk menyediakan lapisan cokelat yang menjadi tempat penyaringan fluoresensi. Sel-sel pada inti kelenjar tersebut dicirikan oleh keberadaan retikulum endoplasma kasar yang padat.^[16]